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<title>Spinnenseide</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Spinnenseide</h1>

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</div>

Spinnenseide ist ein Naturprodukt der <a href="Spinnentiere" title="Spinnentiere">Spinnen</a>, das aus in den <a href="Spinndr%C3%BCse" title="Spinndrüse">Spinndrüsen</a> produzierten <a href="Protein" title="Protein">Proteinen</a> besteht und außerhalb des Körpers zu Fasern gesponnen wird und mittlerweile auch synthetisch hergestellt werden kann. Die Chemie und Struktur der Spinnenseiden variiert je nach <a href="Spinnentiere" title="Spinnentiere">Spinnenart</a>, dem Alter der Spinne, dem Proteinvorrat und der Funktion. <a href="Webspinnen" title="Webspinnen">Webspinnen</a> produzieren verschiedene Arten von Spinnenseiden mit einem System aus mehreren Spinndrüsen, wobei jede <a href="Seide" title="Seide">Seidenart</a> für eine bestimmte Aufgabe besonders geeignet ist.

Spinnen nutzen Spinnenseide zum Bau von <a href="Spinnennetz" title="Spinnennetz">Spinnennetzen</a>, zur Herstellung von Abseilfäden, zum <a href="Spinnenflug" title="Spinnenflug">Spinnenflug</a>, zur Abgabe von <a href="Botenstoff" title="Botenstoff">Botenstoffen</a>, zur Übertragung <a href="Tastsinn" title="Tastsinn">taktiler</a> Informationen, als <a href="Spermium" title="Spermium">Spermiennetz</a> und zu weiteren Zwecken. Ein Netz kann aus bis zu fünf verschiedenen Seidenarten bestehen, während andere Seidenarten zum Einwickeln von <a href="Beutetier" title="Beutetier">Beutetieren</a> und als <a href="Kokon" title="Kokon">Kokon</a> zum Schutz für den Nachwuchs verwendet werden.

Jede Spinnenseidenart setzt sich aus verschiedenen <a href="Seide" title="Seide">Seidenproteinen</a> zusammen, den <a href="Fibroin" title="Fibroin">Fibroinen</a>, deren Strukturen die Eigenschaften der Seide maßgeblich beeinflussen. Sie ergeben sich aus der Abfolge ihrer <a href="Aminos%C3%A4uren" title="Aminosäuren">Aminosäurebausteine</a>, der so genannten <a href="Prim%C3%A4rstruktur" title="Primärstruktur">Primärstruktur</a>, die häufig aus einfachen, sich wiederholenden Einheiten besteht. Darüber hinaus spielen die <a href="Proteinfaltung" title="Proteinfaltung">Proteinfaltung</a> und die räumliche Anordnung der Aminosäureketten, die <a href="Sekund%C3%A4rstruktur" title="Sekundärstruktur">Sekundär-</a> und <a href="Terti%C3%A4rstruktur" title="Tertiärstruktur">Tertiärstruktur</a>, eine wichtige Rolle für die Eigenschaften der Seide. Seidenproteine mit einer <a href="Faltblattstruktur" class="mw-redirect" title="Faltblattstruktur">Faltblattstruktur</a> weisen eine hohe Stabilität und geringe Flexibilität auf, während Seidenproteine mit vorwiegend spiralförmigen <a href="Helix" title="Helix">Helixstrukturen</a> eine höhere <a href="Elastizit%C3%A4t_(Physik)" title="Elastizität (Physik)">Elastizität</a> besitzen.

Spinnen produzieren Spinnenseiden nach Bedarf. Dazu nutzen sie eine hochkonzentrierte Lösung von <a href="Fl%C3%BCssigkristall" title="Flüssigkristall">flüssigkristallinen</a> Seidenproteinen, die als Spidroinsekrete bezeichnet werden. Die Faserbildung erfolgt außerhalb des <a href="Abdomen_(Gliederf%C3%BC%C3%9Fer)" title="Abdomen (Gliederfüßer)">Spinnenabdomens</a> beim Herausziehen. Dabei spielen <a href="Scherung_(Mechanik)" title="Scherung (Mechanik)">Scherkräfte</a> sowie die Veränderungen des <a href="PH-Wert" title="PH-Wert">pH-Werts</a> und des <a href="Salze" title="Salze">Salzgehalts</a> im Spinnkanal eine entscheidende Rolle.

Die chemischen, mechanischen und biologischen Merkmale der Spinnenseide werden seit Anfang des 20. Jahrhunderts erforscht. Einige Spinnenseidenarten gehören zu den zähesten bekannten Biomaterialien und weisen eine höhere <a href="Zugfestigkeit" title="Zugfestigkeit">Zugfestigkeit</a>, <a href="Bruchdehnung" title="Bruchdehnung">Bruchdehnung</a> und <a href="Z%C3%A4higkeit" title="Zähigkeit">Zähigkeit</a> auf als ein vergleichbarer Strang aus <a href="Aramide" title="Aramide">Kevlar</a> oder <a href="Stahl" title="Stahl">Stahl</a>. Die <a href="Elastizit%C3%A4t_(Physik)" title="Elastizität (Physik)">Elastizität</a> einiger Spinnenseidenarten sorgt dafür, dass ein Spinnennetz beim Aufprall eines <a href="Insekten" title="Insekten">Insekts</a> nicht zerreißt, sondern die <a href="Kinetische_Energie" title="Kinetische Energie">kinetische Energie</a> absorbiert. Darüber hinaus sind die Fäden <a href="Biokompatibilit%C3%A4t" title="Biokompatibilität">biokompatibel</a>, <a href="Biologische_Abbaubarkeit" title="Biologische Abbaubarkeit">biologisch abbaubar</a> und <a href="Antimikrobielle_Wirkstoffe" title="Antimikrobielle Wirkstoffe">antibakteriell</a>.

Spinnenseide ist aufgrund ihrer Eigenschaften ein vielversprechendes Material für die <a href="Materialwissenschaft_und_Werkstofftechnik" title="Materialwissenschaft und Werkstofftechnik">Materialforschung</a>. Die potentiellen Anwendungsmöglichkeiten sind vielfältig und umfassen unter anderem die Herstellung von <a href="Textilie" title="Textilie">Textilien</a>, <a href="Beschusshemmende_Weste" title="Beschusshemmende Weste">Schutzwesten</a>, <a href="Wunde#Wundabdeckung" title="Wunde">Wundabdeckmaterial</a>, biologisch abbaubaren <a href="Verpackung" title="Verpackung">Verpackungen</a>, <a href="Kosmetik" title="Kosmetik">Kosmetika</a>, <a href="Biokompatibilit%C3%A4t" title="Biokompatibilität">biokompatiblem</a> medizinischen <a href="N%C3%A4hen_(Medizin)#Fäden" title="Nähen (Medizin)">Nahtmaterial</a>, <a href="Fallschirm" title="Fallschirm">Fallschirmen</a>, <a href="Airbag" title="Airbag">Airbags</a> und vielen anderen Produkten. Der Einsatz von Spinnen als direkte Seidenproduzenten ist zwar möglich, jedoch aufwändig und unwirtschaftlich. Daher werden <a href="Biochemie" title="Biochemie">biochemische</a> und <a href="Biotechnologie" title="Biotechnologie">biotechnologische</a> Verfahren zur künstlichen Herstellung von Spinnenseide erforscht.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Geschichte">Geschichte</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Nutzungsgeschichte">Nutzungsgeschichte</h3></div>

Spinnenseide wurde schon im <a href="Antikes_Griechenland" title="Antikes Griechenland">antiken Griechenland</a> zur <a href="Blutstillung" title="Blutstillung">Blutstillung</a> und zur Therapie von Hautverletzungen verwendet.<a href="#cite_note-GuY-1">[1]</a> <a href="Plinius_der_%C3%84ltere" title="Plinius der Ältere">Plinius der Ältere</a> verwendete Spinnennetze bei offenen Wunden und blutigem Ausfluss, <a href="Marcellus_Empiricus" title="Marcellus Empiricus">Marcellus Empiricus</a> verwendete sie gegen <a href="Impetigo_contagiosa" title="Impetigo contagiosa">Impetigo contagiosa</a>, einer bakteriellen Hauterkrankung.<a href="#cite_note-NewmanJ-2">[2]</a>

Zur Behandlung von <a href="Warze" title="Warze">Warzen</a> wurde in römischer Zeit ein Spinnennetz um die Warze gewickelt und angezündet. Der griechische Arzt <a href="Galenos" title="Galenos">Galenos</a> behandelte <a href="Karies" class="mw-redirect" title="Karies">Karies</a> mit Spinnenseidenkokons, die er in die <a href="Kavit%C3%A4tenklassen" title="Kavitätenklassen">Kavität</a> des kariösen Zahns legte. Weiterhin wurden <a href="Dermatophytose" title="Dermatophytose">Dermatophytose</a> und <a href="Lepra" title="Lepra">Lepra</a> mit Spinnenseide behandelt. Im 14. Jahrhundert wurden französische Truppen mit Paketen aus Spinnweben ausgerüstet, um Blutungen bei Verwundungen zu stillen. Eine Mischung aus <a href="Arsen" title="Arsen">Arsen</a>, <a href="Vogelkn%C3%B6terich" title="Vogelknöterich">Vogelknöterich</a> und <a href="Cinnabarit" title="Cinnabarit">Zinnober</a>, vermischt mit <a href="Speichel" title="Speichel">Speichel</a>, wurde im 18. Jahrhundert in Frankreich zur Behandlung von <a href="Hautkrebs" title="Hautkrebs">Hautkrebs</a> verwendet. Die Mischung wurde auf die Haut aufgetragen und mit einem Spinnennetz bedeckt, um sie an ihrem Platz zu halten.<a href="#cite_note-NewmanJ-2">[2]</a> Die meisten dieser therapeutischen Anwendungen stehen nicht im Einklang mit den Erkenntnissen der modernen Medizin.

<a href="Aborigines" title="Aborigines">Aborigines</a> benutzten Spinnenseide zum <a href="Angeln" title="Angeln">Angeln</a>. Dazu rieben sie Teile des Spinnenkörpers auf die Seide, um kleine Fische anzulocken, die sich in der klebrigen Seide verfingen.<a href="#cite_note-GuY-1">[1]</a> Auf den <a href="Salomon-Inseln" title="Salomon-Inseln">Salomon-Inseln</a> ist die Drachen- oder Kitefischerei auf <a href="Hornhechte" title="Hornhechte">Hornhechte</a> mit Spinnenseide bis in die Gegenwart verbreitet. Hornhechte haben ein schnabelartig verlängertes Maul mit zahlreichen nadelartigen Zähnen und können nicht mit <a href="Angelhaken" title="Angelhaken">Angelhaken</a> gefangen werden. Beim Drachenfischen auf Hornhecht wird an einem kleinen <a href="Drachen" title="Drachen">Drachen</a> aus Palmblättern eine Angelschnur mit einem Köder aus aufgerolltem klebrigem Spinnennetz befestigt. Der Köder taucht hüpfend in die Wasseroberfläche ein und imitiert so ein Insekt. Wenn der Hornhecht anbeißt, bleibt er an der klebrigen Masse hängen. Dadurch wird der Drachen nach unten gezogen und signalisiert dem Angler, dass der Fisch angebissen hat und eingeholt werden kann.<a href="#cite_note-DalzellP-3">[3]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Optische_Geräte">Optische Geräte</h4></div>

Bei Arbeiten an einem <a href="Fernrohr#Kepler-Fernrohr" title="Fernrohr">Kepler-Fernrohr</a> entdeckte der englische Astronom <a href="William_Gascoigne" title="William Gascoigne">William Gascoigne</a> 1639 zufällig ein Spinnennetz, das sich an dem gemeinsamen optischen Brennpunkt der beiden Linsen befand. Diese Position der Seidenfäden ermöglichte es, gleichzeitig sowohl die Spinnenseide als auch die Himmelskörper in scharfer Abbildung zu erkennen. Gascoigne erkannte, dass er das <a href="Fernrohr" title="Fernrohr">Fernrohr</a> genauer ausrichten konnte, wenn er einen so platzierten Faden als Orientierungshilfe benutzte.<a href="#cite_note-MorganE1-4">[4]</a> Seine Entdeckung mündete unter anderem in der Erfindung des <a href="Zielfernrohr" title="Zielfernrohr">Zielfernrohrs</a>, bei dem gekreuzte Drähte im Brennpunkt das Zentrum des Sichtfelds definieren. Auch wurde das Fernrohr dadurch zu einem <a href="Mikrometer_(Optik)" title="Mikrometer (Optik)">Mikrometer</a>, als er zwei Fäden mit durch Schrauben verstellbarem Abstand dazu nutzte, <a href="Planet" title="Planet">Planetendurchmesser</a> zu bestimmen.<a href="#cite_note-BrooksRC-5">[5]</a>

Im 18. Jahrhundert wurden <a href="Silber" title="Silber">Silberfäden</a> von <a href="Achromat" title="Achromat">achromatischen Fernrohren</a>, die nicht die gewünschte Dicke aufwiesen, oft durch Spinnenseide ersetzt, die in verschiedenen Stärken erhältlich war.<a href="#cite_note-HelfenzriederJE-6">[6]</a> Keuffel and Esser Co., ein US-amerikanisches Unternehmen für Zeichengeräte und Zubehör, beschäftigte von 1889 bis zum <a href="Zweiter_Weltkrieg" title="Zweiter Weltkrieg">Zweiten Weltkrieg</a> die „Spider Lady“ Mary Pfeiffer, die für das Unternehmen eine Spinnenfarm betrieb. Sie gewann dort Seidenfäden, aus denen <a href="Absehen" title="Absehen">Fadenkreuze</a> für optische Geräte wie <a href="Mikroskop" title="Mikroskop">Mikroskope</a> und <a href="Teleskop" title="Teleskop">Teleskope</a> oder für Geschütze in <a href="Flugzeug" title="Flugzeug">Flugzeugen</a> und <a href="U-Boot" title="U-Boot">U-Boote</a> hergestellt wurden.<a href="#cite_note-MorganE1-4">[4]</a>

In den 1940er Jahren befand sich in der Stadt <a href="Yucaipa" title="Yucaipa">Yucaipa</a>, <a href="Kalifornien" title="Kalifornien">Kalifornien</a>, die größte Spinnenfarm der USA. Die Besitzerin Nan Songer hielt dort etwa 10.000 Spinnen, vor allem der Arten <a href="S%C3%BCdliche_Schwarze_Witwe" title="Südliche Schwarze Witwe">Südliche Schwarze Witwe</a>, <a href="Argiope_trifasciata" title="Argiope trifasciata">Argiope trifasciata</a> und Araneus gemmoides, aus denen sie Seide für militärische Zwecke gewann, unter anderem für die Fadenkreuze der <a href="Norden-Bombenzielger%C3%A4t" title="Norden-Bombenzielgerät">Bombenzielgeräte</a>. Songer benutzte eine weiche <a href="Kamelhaar" title="Kamelhaar">Kamelhaarbürste</a>, um die Spinnwarzen zu stimulieren, bis sich ein Abseilfaden bildete. Jeder Spinne konnte bis zu 25-mal ein Faden entnommen werden, wobei ein mehrtägiges Aushungern der Spinne zu einem Faden mit weniger Verunreinigungen führte. Die Spinnen gewöhnten sich an diesen Vorgang und wurden „so gefügig wie alte Milchkühe, insbesondere die Schwarzen Witwen.“ (<style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261921330">

/* start https://de.wikipedia.org/ */

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</style>Nan Songer: <a href="#cite_note-TurnerS-7">[7]</a>).

Darüber hinaus erstellte sie in Zusammenarbeit mit dem <a href="National_Institute_of_Standards_and_Technology" title="National Institute of Standards and Technology">National Bureau of Standards</a> eine standardisierte Liste von Spinnenseiden von „extrafein“ mit 0,5 <a href="Meter#Gebräuchliche_dezimale_Vielfache" title="Meter">Mikrometern</a> bis „extrastark“ mit 5 Mikrometern Durchmesser. Für Instrumente, die besonders feine Spinnenseide benötigten, lieferte sie Babyspinnenseide mit einem Durchmesser von nur 0,05 Mikrometern, die fast unsichtbar war.<a href="#cite_note-TurnerS-7">[7]</a> Noch Ende des 20. Jahrhunderts hielten einige Militäreinrichtungen eine <a href="Echte_Witwen" title="Echte Witwen">Schwarze Witwe</a> als Seidenlieferant für die Reparatur von Fadenkreuzen in alten optischen Instrumenten.<a href="#cite_note-LewisR-8">[8]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Textile_Nutzung">Textile Nutzung</h4></div>

In vorkolonialer Zeit wurde für die <a href="Merina" title="Merina">Merina</a>-Könige die Seidenlamba, ein traditionelles Kleidungsstück <a href="Madagaskar" title="Madagaskar">Madagaskars</a>, aus Spinnenseide gewebt.<a href="#cite_note-GriveaudP-9">[9]</a> Dazu wurde die orange-goldene Seide der Nephila madagascariensis verwendet, einer großen Spinne, die in den Wäldern von Madagaskar auf Bäumen lebt.<a href="#cite_note-CampbellG-10">[10]</a> Eine weibliche Spinne produziert im Laufe eines Monats etwa 3650 Meter Spinnenseide und stirbt dann.<a href="#cite_note-MatthewsJM-11">[11]</a>

Die erste schriftliche Erwähnung des Sammelns von Spinnenseide stammt aus dem Jahr 1621. Der italienische Arzt und Philosoph <a href="Epifanio_Ferdinando" title="Epifanio Ferdinando">Epifanio Ferdinando</a> berichtet in seinem Werk Centum Historiae, dass es <a href="Girolamo_Marciano" title="Girolamo Marciano">Girolamo Marciano</a> gelungen sei, 450 Gramm Spinnenseide von der <a href="Tarantel" title="Tarantel">Tarantel</a> zu sammeln, die diese für den Bau von Kokons zum Schutz ihrer Nachkommen verwendet.<a href="#cite_note-PeerS-12">[12]</a>

Weitere Versuche zur Gewinnung von Spinnenseide für die Herstellung von Stoffen gehen auf den Franzosen François-Xavier Bon de Saint-Hilaire zurück, zur damaligen Zeit Präsident des <a href="Rechnungshof" title="Rechnungshof">Rechnungshofs</a> von <a href="Montpellier" title="Montpellier">Montpellier</a>. Er entwickelte 1709 ein Verfahren zur Gewinnung von Spinnenseide aus <a href="Kokon" title="Kokon">Kokons</a> von einheimischen Spinnen. Die Kokons wurden zunächst gekocht, gewaschen und getrocknet. Aus den Kokons erhielt er durch Auskämmen Spinnenseide, die er verspinnen und zu Kleidungsstücken verweben konnte.<a href="#cite_note-MorganE-13">[13]</a>

Am 5. Dezember 1709 präsentierte Bon seine Ergebnisse in einem <a href="Wissenschaftliche_Publikation" title="Wissenschaftliche Publikation">Aufsatz</a> mit dem Titel Sur l’utilité de la soye des araignées (Über die Nützlichkeit der Spinnenseide) in <a href="Montpellier" title="Montpellier">Montpellier</a>, wo er sowohl Strümpfe als auch Handschuhe aus Spinnenseide präsentierte. Sein Aufsatz wurde zudem in der <a href="Acad%C3%A9mie_Royale" title="Académie Royale">Académie Royale</a> in Paris vorgelesen.<a href="#cite_note-DahlF-14">[14]</a> <a href="Ren%C3%A9-Antoine_Ferchault_de_R%C3%A9aumur" title="René-Antoine Ferchault de Réaumur">René-Antoine Ferchault de Réaumur</a> wurde beauftragt, Bons Entdeckung auf die Möglichkeit hin zu untersuchen, daraus eine gewinnbringende Industrie aufzubauen. Réaumur kam jedoch zu dem Schluss, dass die Kosten für die Haltung der Spinnen und die Gewinnung der Seide in keinem Verhältnis zu ihrem Wert stünden. Nach den Berechnungen von Réaumur, der die unterschiedliche <a href="Ausbeute_(Chemie)" title="Ausbeute (Chemie)">Ausbeute</a> großer und kleiner Spinnen berücksichtigte, wären 663.552 Spinnen nötig, um ein Pfund Spinnenseide zu gewinnen. Möglicherweise gäbe es jedoch in <a href="Transatlantisch" title="Transatlantisch">Übersee</a> größere Spinnen, die mehr Seide liefern könnten.<a href="#cite_note-PeerS-12">[12]</a>

Der spanische <a href="Jesuiten" title="Jesuiten">Jesuitenpater</a> Raimondo Maria de Termeyer setzte die Versuche zur Herstellung von Spinnenseide fort. Ohne die Arbeiten von Bon oder Réaumur zu kennen, begann er 1760 mit dem Sammeln von Spinnenkokons zur Seidengewinnung. Er konstruierte Kästen mit 68 Zellen, in denen er Spinnen halten konnte, und sammelte eine beträchtliche Menge an Kokons. 1762 erhielt er den Auftrag, sich der Jesuitenmission in Südamerika anzuschließen, wo er 1763 in der Intendencia de Córdoba del Tucumán, einem Teilstaat der <a href="Vereinigte_Provinzen_des_R%C3%ADo_de_la_Plata" title="Vereinigte Provinzen des Río de la Plata">Vereinigten Provinzen des Río de la Plata</a>, eintraf. Während dieser Zeit lernte er die Arbeiten von Bon und Réaumur kennen. Wie Réaumur vorausgesagt hatte, gab es dort große Spinnen, die für die Gewinnung von Spinnenseide besser geeignet waren als die europäischen Spinnen.<a href="#cite_note-PeerS-12">[12]</a>

Als er nach Europa zurückkehren musste, setzte er dort seine Forschungen fort. Um die Qualität der Spinnenseide zu verbessern, beschloss Termeyer 1796, die Seide nicht mehr aus dem Kokon, sondern direkt aus der Spinne zu gewinnen. Dazu konstruierte er ein kleines Gestell aus <a href="Kork" title="Kork">Kork</a> und Metall, mit dessen Hilfe er die Kopfregion vom <a href="Abdomen_(Gliederf%C3%BC%C3%9Fer)" title="Abdomen (Gliederfüßer)">Abdomen</a> separieren konnte, während eine <a href="Spinnen_(Garn)" title="Spinnen (Garn)">Spulmaschine</a> die Seide direkt aus den Spinndüsen der Spinne zog.

„Ich habe auch eine Methode gefunden, mit der ich die Seide leicht entnehmen oder von der Spinndrüse abziehen kann. Ich präsentiere ihm eine Fliege, er nimmt sie schnell mit den <a href="Palpus" title="Palpus">Palpi</a> und dreht sie um, als ob er sie umhüllen würde. Ich hebe den Hinterleib, und bei der ersten Berührung öffnet er die Spinndrüse und lässt eine Fülle von Seide austreten. Dann befestige ich das Ende der Seide an einer kleinen Spule von viereinhalb Zoll Durchmesser mit zylindrischen Glasarmen, die ich langsam drehe und die Seide der Spinne wie die des Kokons aufwickle.“

</blockquote>

</div><div class="cite" style="margin:-1em 0 1em 1em;">– Raimondo Maria de Termeyer<a href="#cite_note-deTermeyerRM-15">[15]</a></div></div>

Termeyer versuchte, diese Methode auf ein Mehrfachspinnsystem zu übertragen, bei dem mehrere Spinnen befestigt und die Seide von ihnen gleichzeitig abgewickelt werden konnte. Diese Idee wurde erst Ende des 19. Jahrhunderts in Madagaskar aufgegriffen.<a href="#cite_note-PeerS-12">[12]</a>

Um ebenfalls Spinnenseide direkt aus der Spinne zu gewinnen, entwickelte der Erfinder Daniel Rolt nach eigenen Angaben ein Gerät, mit dem er in zwei Stunden über 5000 Meter Seide von zwei Dutzend Spinnen aufspulen konnte. Er wurde dafür 1830 von der <a href="Royal_Society_of_Arts" title="Royal Society of Arts">Royal Society of Arts</a> mit einer Silbermedaille ausgezeichnet.<a href="#cite_note-MorganE-13">[13]</a> Weitere Versuche zur Gewinnung von Spinnenseide unternahm 1863 der auf Folly Island in <a href="South_Carolina" title="South Carolina">South Carolina</a> stationierte Chirurg Burt Green Wilder. Bei einem Spaziergang entdeckte er eine große Seidenspinne, die in einem goldfarbenen Netz saß. Wilder fing die Spinne und brachte sie in sein Zelt. Als die Spinne von seinem Ärmel fiel, ergriff er ihren Abseilfaden und wickelte mit einem <a href="Federkiel" title="Federkiel">Federkiel</a> innerhalb von eineinhalb Stunden 137 Meter Spinnenseide auf. Zu diesem Zeitpunkt glaubte Wilder, der Erste zu sein, dem dies gelungen war.<a href="#cite_note-PeerS-12">[12]</a>

Da die Spinnenseide zum Weben zu dünn war, entwickelte er eine Vorrichtung, mit der er von mehreren Spinnen gleichzeitig Seide gewinnen und zu einem dickeren Strang zusammendrehen konnte. Allerdings waren viele Spinnen in dieser Vorrichtung zusammengedrängt und neigten dazu, sich gegenseitig zu fressen.<a href="#cite_note-WilderBG-16">[16]</a> Anhand der gewonnenen Seidenmenge berechnete er, dass er etwa 5000 Spinnen bräuchte, um genügend Material für ein Kleid zu gewinnen.<a href="#cite_note-MorganE-13">[13]</a> Später entdeckte Wilder Termeyers Schriften, die er übersetzte und 1866 unter dem Titel Researches and Experiments upon Silk from Spider and upon their Reproduction (Untersuchungen und Experimente über Seide von Spinnen und deren Fortpflanzung) veröffentlichte.<a href="#cite_note-deTermeyerRM1-17">[17]</a> Ferner veröffentlichte er eine Reihe von Artikeln über seine Erfahrungen in verschiedenen wissenschaftlichen Zeitschriften.<a href="#cite_note-PeerS-12">[12]</a>

Der französische <a href="Jesuiten" title="Jesuiten">Jesuitenpater</a> und <a href="Arachnologie" title="Arachnologie">Spinnenforscher</a> Paul Camboué versuchte Ende des 19. Jahrhunderts erfolglos, eine Spinnenseidenindustrie in Madagaskar aufzubauen. Nephila madagascariensis lieferte bei einer Entnahme zwischen 150 und 600 Meter Seidenfaden, die innerhalb eines Monats fünf- bis sechsmal entnommen werden konnte. Die Gewinnung des Materials war jedoch teuer und konnte nicht mit gewöhnlicher Seide konkurrieren.<a href="#cite_note-FischerE-18">[18]</a>

Nachdem Madagaskar 1895 von Frankreich erobert wurde, gründete die <a href="Kolonie" title="Kolonie">Kolonialregierung</a> die École Professionnelle in <a href="Antananarivo" title="Antananarivo">Antananarivo</a>, die von Antoine Jully geleitet wurde. Dort züchtete er in einer Versuchsanlage <a href="Seidenspinnen_(Gattung)" title="Seidenspinnen (Gattung)">Seidenspinnen</a>, denen der Faden künstlich entnommen wurde. Nach Camboués Vorbild sollte dort Spinnenseide in großem Maßstab hergestellt werden. Dazu wurde eine Vorrichtung benutzt, mit der zwölf Spinnen gleichzeitig der Faden entnommen und gezwirnt werden konnte. Der Faden wurde auf einer normalen Spinnmaschine später verdoppelt, um einen Faden mit 24 Strängen zu erhalten. Dazu wurden in manchen Monaten über 10.000 Spinnen gesammelt. In einem Jahr wurden so 175.000 Meter 12-fädiges Garn gewonnen. Aus diesem Garn wurden für die <a href="Weltausstellung_Paris_1900" title="Weltausstellung Paris 1900">Weltausstellung in Paris 1900</a> Behänge für ein von einheimischen Handwerkern gefertigtes Bett hergestellt, dessen <a href="Seidentuch" title="Seidentuch">Spinnenseidentuch</a> in der Presse mit begeisterten Worten beschrieben wurde.<a href="#cite_note-PeerS-12">[12]</a>

Der Textilkünstler Simon Peer und der Unternehmer Nicholas Godley begannen 2004 mit der Gewinnung von Spinnenseide aus lebenden Seidenspinnen. In Madagaskar ließen sie mehr als eine Million Seidenspinnen sammeln und gewannen daraus Spinnenseide. Es dauerte acht Jahre, um genug Seide für einen 1,5 Kilogramm schweren goldenen Umhang zu gewinnen, der in verschiedenen Museen ausgestellt wurde.<a href="#cite_note-KennedyM-19">[19]</a> Die Anzahl der benötigten Spinnen entsprach damit der Größenordnung, die <a href="Ren%C3%A9-Antoine_Ferchault_de_R%C3%A9aumur" title="René-Antoine Ferchault de Réaumur">Réaumur</a> bereits zu Beginn des 18. Jahrhunderts berechnet hatte.<a href="#cite_note-PeerS-12">[12]</a> Für das Sammeln der Spinnenseide ist es zudem erforderlich, die Spinne durch <a href="Abk%C3%BChlung" title="Abkühlung">Abkühlung</a> zu betäuben. Anschließend werden die Spinnwarzen mit einer kleinen <a href="B%C3%BCrste" title="Bürste">Bürste</a> stimuliert, um die Faserproduktion anzuregen. Dieser Prozess muss für jede Spinne individuell durchgeführt werden.<a href="#cite_note-GlisovicA-20">[20]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Forschungsgeschichte">Forschungsgeschichte</h3></div>

Die ersten chemischen Untersuchungen von Spinnenseide der Spinne Nephila madagascariensis aus <a href="Madagaskar" title="Madagaskar">Madagaskar</a> führte <a href="Emil_Fischer" title="Emil Fischer">Emil Fischer</a> im Jahr 1907 durch. Fischers Analysen ergaben, dass Spinnenseide eine Proteinfaser ist, die hauptsächlich aus Aminosäuren besteht, jedoch keinen <a href="Sericine" title="Sericine">Seidenleim</a> wie die Seide der <a href="Seidenspinner" title="Seidenspinner">Seidenspinnerraupe</a> enthält. Als Hauptbestandteile wurden die Aminosäuren <a href="Glycin" title="Glycin">Glycin</a>, <a href="Alanin" title="Alanin">Alanin</a>, <a href="Leucin" title="Leucin">Leucin</a>, <a href="Prolin" title="Prolin">Prolin</a>, <a href="Tyrosin" title="Tyrosin">Tyrosin</a> sowie ein relativ hoher Gehalt an <a href="Glutamins%C3%A4ure" title="Glutaminsäure">Glutaminsäure</a> bestimmt, die in gewöhnlicher Seide nicht gefunden wurde. Weitere Bestandteile waren <a href="Diaminos%C3%A4uren" title="Diaminosäuren">Diaminosäuren</a> wie <a href="Arginin" title="Arginin">Arginin</a> sowie im geringeren Maße <a href="Fetts%C3%A4uren" title="Fettsäuren">Fettsäuren</a> und <a href="Calcium" title="Calcium">Calcium</a>-, <a href="Phosphor" title="Phosphor">Phosphor</a>- und <a href="Schwefel" title="Schwefel">Schwefelkompenten</a>.<a href="#cite_note-FischerE-18">[18]</a>

<caption>Aminosäuren und ihr Anteil in der Spinnenseide des Abseilfadens nach Emil Fischer<a href="#cite_note-FischerE-18">[18]</a>

</caption>

<th>Aminosäure</th>

<th>Anteil in [%]</th>

<th>Einbuch- stabencode</th>

<th>Strukturformel

</th></tr>

<tr>

<td><a href="Glycin" title="Glycin">Glycin</a>

</td>

<td>35,13

</td>

<td>G

</td>

<td>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Alanin" title="Alanin">Alanin</a>

</td>

<td>23,4

</td>

<td>A

</td>

<td>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Glutamins%C3%A4ure" title="Glutaminsäure">Glutaminsäure</a>

</td>

<td>11,7

</td>

<td>E

</td>

<td>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Tyrosin" title="Tyrosin">Tyrosin</a>

</td>

<td>8,2

</td>

<td>Y

</td>

<td>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Arginin" title="Arginin">Arginin</a>

</td>

<td>5,24

</td>

<td>R

</td>

<td>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Prolin" title="Prolin">Prolin</a>

</td>

<td>3,68

</td>

<td>P

</td>

<td>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Leucin" title="Leucin">Leucin</a>

</td>

<td>1,76

</td>

<td>L

</td>

<td>

</td></tr></tbody></table>

In den 1950er und 1960er Jahren wurde die Aminosäurezusammensetzung der <a href="Fibroin" title="Fibroin">Fibroine</a> verschiedener Spinnenseiden genauer untersucht und die Endgruppen und die durchschnittliche <a href="Molare_Masse" title="Molare Masse">molare Masse</a> bestimmt. Es wurde festgestellt, dass das Fibroin in der Spinndrüse eine viel geringere molare Masse hatte, und es wurde erkannt, dass neue Bindungen geknüpft werden, wenn der Faden von der Spinndüse abgezogen wird.<a href="#cite_note-BraunitzerG-21">[21]</a><a href="#cite_note-FischerFG-22">[22]</a> <a href="R%C3%B6ntgenbeugung" title="Röntgenbeugung">Röntgenuntersuchungen</a> der Spinnenseiden zeigten, dass sie aus verschiedenen Typen von Fibroinen aufgebaut waren, die röntgenografisch unterschieden werden konnten. Die Fibroine bestanden aus <a href="Antiparallelit%C3%A4t_(Biochemie)" title="Antiparallelität (Biochemie)">antiparallel</a> gefalteten <a href="Peptid#Polypeptid" title="Peptid">Polypeptidketten</a>, wobei die Unterschiede zwischen den Fibroinen auf die Variation der Aminosäuresequenzen zurückgeführt wurden. Zudem wurde der repetitive Aufbau von Proteinketten mit glycin- und alaninreichen Domänen erkannt und die besonderen mechanischen Eigenschaften der Spinnenseiden untersucht.<a href="#cite_note-WarwickerJO-23">[23]</a><a href="#cite_note-MarshRE-24">[24]</a>

Anfang der 1980er Jahre ergab eine <a href="Molare_Masse#Bestimmung" title="Molare Masse">Molmassenbestimmung</a> des <a href="Spidroin_1" title="Spidroin 1">Major-Ampullate-Spidroins</a> der <a href="Goldene_Seidenspinne" title="Goldene Seidenspinne">Goldenen Seidenspinne</a> mittels <a href="SDS-PAGE" title="SDS-PAGE">SDS-PAGE</a> eine molare Masse von 326.000 Gramm pro Mol oder 326 <a href="Atomare_Masseneinheit" title="Atomare Masseneinheit">Kilodalton</a>. SDS-Page ist eine analytischen Methode zur Auftrennung von <a href="Gemisch" title="Gemisch">Stoffgemischen</a> nach der molarer Masse im <a href="Elektrisches_Feld" title="Elektrisches Feld">elektrischen Feld</a>.<a href="#cite_note-CandelasGC-25">[25]</a>

Die <a href="DNA-Sequenzierung" title="DNA-Sequenzierung">Sequenzierung</a> von <a href="Nukleins%C3%A4uren" title="Nukleinsäuren">Nukleinsäuren</a> ist gewöhnlich schneller als die <a href="Proteinsequenzierung" title="Proteinsequenzierung">Proteinsequenzierung</a>. Da die Aminosäuresequenz und die Basensequenz komplementäre Informationen liefern, wird üblicherweise die <a href="Nukleotidsequenz" title="Nukleotidsequenz">Nukleotidsequenz</a> des entsprechenden <a href="Gen" title="Gen">Gens</a> bestimmt.<a href="#cite_note-VoetD-26">[26]</a> In den 1990er Jahren gelang so die Bestimmung der repetitiven Sequenz eines Spidroins aus der Major-Ampullate-Seide der Spinne <a href="Nephila_clavipes" class="mw-redirect" title="Nephila clavipes">Nephila clavipes</a> mit Hilfe eines partiellen <a href="CDNA" title="CDNA">cDNA</a>-Klons.<a href="#cite_note-XuM-27">[27]</a> Somit gelang es, die Eigenschaften der Spinnenseide mit der <a href="Molek%C3%BClgeometrie" title="Molekülgeometrie">Molekülgeometrie</a> zu erklären. Mit der Isolierung von cDNA begannen Versuche, Spinnenseidenproteine <a href="Rekombination_(Genetik)" title="Rekombination (Genetik)">rekombinant</a> herzustellen und künstliche Spinnenseiden zu gewinnen. Erste Ergebnisse zeigten, dass sich die so gewonnenen Spinnenseiden-Proteinfragmente mit herkömmlichen Spinntechniken nicht zu Fasern verspinnen lassen. Es zeigte sich, dass die mechanischen Eigenschaften der Spinnenseide nicht nur durch die Aminosäuresequenz festgelegt sind, sondern auch durch die Prozesse, die im Spinnapparat ablaufen. Es wurde zudem deutlich, dass die Größe und die sich <a href="Repetitive_DNA" title="Repetitive DNA">wiederholenden Gene</a> der Spinnenseide es schwierig machen, sie in <a href="Expressionssystem" title="Expressionssystem">Expressionssystemen</a> wie <a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a> zu erhalten.<a href="#cite_note-FudgeDS-28">[28]</a> Die 1993 gegründete Unternehmen „Nexia Biotechnologies“ injizierte Gene der Seidenspinne in <a href="M%C3%A4use" title="Mäuse">Mäuseembryonen</a> und später in <a href="Ziegen" title="Ziegen">Ziegen</a>. Die <a href="Gentechnisch_ver%C3%A4nderte_Tiere" title="Gentechnisch veränderte Tiere">gentechnisch veränderten Ziegen</a> lieferten Milch, aus der Spinnenseidenproteine gewonnen werden konnten.<a href="#cite_note-HelmanC-29">[29]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Biosynthese">Biosynthese</h2></div>

Der Bau eines <a href="Spinnennetz#Radnetze_und_Baldachinnetze" title="Spinnennetz">Radnetzes</a> der <a href="Gartenkreuzspinne" title="Gartenkreuzspinne">Gartenkreuzspinne</a> mit 18 Zentimetern Durchmesser benötigt insgesamt etwa 18 Meter Spinnenseide, wobei der <a href="Abdomen_(Gliederf%C3%BC%C3%9Fer)" title="Abdomen (Gliederfüßer)">Hinterleib</a> mit den <a href="Spinndr%C3%BCse" title="Spinndrüse">Spinndrüsen</a> lediglich etwa 10 Millimeter lang und 7 Millimeter breit ist, die entsprechenden Spinndrüsen sind nochmals kleiner. Die Spinne ist in der Lage, das Netz ohne <a href="Ern%C3%A4hrung" title="Ernährung">Nahrungsaufnahme</a> vier bis sechsmal zu erneuern.<a href="#cite_note-FloerikeK-30">[30]</a>

Die Bildung einer festen Faser aus einem löslichen Spinnenseidenprotein erfolgt in der Natur durch komplexe biochemische und physikalische Prozesse. Zunächst wird ein lösliches <a href="Prepolymer" title="Prepolymer">prepolymeres</a> Vorprodukt in spezialisierten Spinndrüsen produziert und gespeichert. Der äußere Teil der Drüsen wird als <a href="Spinnwarze" title="Spinnwarze">Spinnwarze</a> bezeichnet.<a href="#cite_note-NentwigW-31">[31]</a>

<div class="gallerytext">Seidendrüsen der Webspinnen<a href="#cite_note-GatwiriJ-32">[32]</a></div>

</li>

<div class="gallerytext">Spinnwarzen und Anzahl der Spinnspulen (Zahlen in Klammern) von Araneus sp.</div>

</li>

</ul>

Kreuzspinnen besitzen etwa 850 <a href="Spinnwarze#Spinnspulen" title="Spinnwarze">Spinnspulen</a>. Diese sitzen auf den paarweise angeordneten Spinnwarzen am Hinterleibsende. Die Seide der Piriformdrüse wird über 500 Spinnspulen der vorderen Spinnwarzen, die Aciniformseide über 14 Spinnspulen der mittleren Spinnwarze und 300 Spinnspulen der hinteren Spinnwarze ausgestoßen. Die Seide der Großen Ampullendrüse wird über zwei Spinnspulen der vorderen Spinnwarze, die der Kleinen Ampullendrüse über zwei Spinnspulen der mittleren Spinnwarze ausgestoßen. Die Tubuliformseide wird über sechs Spinnspulen ausgestoßen, davon zwei an der mittleren Spinnwarze und vier an der hinteren Spinnwarze. Die Aggregatseide wird über vier Spinnspulen an der hinteren Spinnwarze, die flagelliforme Seide über zwei Spinnspulen ebenfalls an der hinteren Spinnwarze ausgestoßen.<a href="#cite_note-NentwigW-31">[31]</a>

Die Bildung der Major-Ampullate-Seide in der Großen Ampullendrüse wurde eingehend untersucht. Die Drüse lässt sich in vier Zonen unterteilen: einem Drüsenfortsatz, dem Drüsenkörper und einem S-förmigen Spinnkanal, der in einer Spinnspule endet. Im Drüsenfortsatz befinden sich <a href="Epithel" title="Epithel">Epithelzellen</a>, die Spidroin-Proteine produzieren und diese über <a href="Sekretion" title="Sekretion">sekretorische</a> <a href="Vesikel_(Biologie)" title="Vesikel (Biologie)">Vesikel</a> unter Proteinakkumulation in den Drüsenkörper abgeben. In den Spinndrüsenzellen produziert das <a href="Endoplasmatisches_Retikulum" title="Endoplasmatisches Retikulum">endoplasmatische Retikulum</a> die Seidenproteine, der <a href="Golgi-Apparat" title="Golgi-Apparat">Golgi-Apparat</a> spielt keine Rolle.<a href="#cite_note-StrebleH-33">[33]</a>

Nach der <a href="Mizellen" class="mw-redirect" title="Mizellen">Mizellentheorie</a> dimerisieren diese Spidroin-Proteine unter Bildung eines <a href="Amphiphilie" title="Amphiphilie">amphiphilen</a> Moleküls. Die <a href="Dimerisierung" title="Dimerisierung">Dimerisierung</a> erfolgt über eine <a href="Disulfidbr%C3%BCcke" title="Disulfidbrücke">Disulfidbrücke</a> im C-Terminus. Die dimerisierten Proteine liegen im Drüsenkörper in hochkonzentrierter Form vor und bilden bei neutralem bis leicht basischen <a href="PH-Wert" title="PH-Wert">pH-Wert</a> Mizellen.<a href="#cite_note-HeimM-34">[34]</a> Wird die Flüssigkeit in den Spinnkanal gedrückt, findet in einem pH-Gradienten unter <a href="Dehydratisierung_(Chemie)" title="Dehydratisierung (Chemie)">Dehydratisierung</a> und Ionenaustausch ein <a href="Phasen%C3%BCbergang" title="Phasenübergang">Phasenübergang</a> von einer <a href="Fl%C3%BCssigkristall" title="Flüssigkristall">flüssigkristallinen</a> Phase zum Feststoff statt.<a href="#cite_note-CrawfordT-35">[35]</a>

Der S-förmige Spinnkanal der großen Ampullendrüse, der für die Ausrichtung der Seidenfaser verantwortlich ist, lässt sich wiederum in drei Abschnitte einteilen, wobei die Kurven die Abschnitte unterteilen. Der Spinnkanal verengt sich von einem Durchmesser von etwa 100 Mikrometer auf kleiner 10 Mikrometer an der Spule. In jedem Abschnitt haben die Spidroinmoleküle eine andere Orientierung. Beim Durchlaufen des Spinnkanals richten sich die Spinnenseidenproteine zunächst parallel aus und bilden im ersten Abschnitt eine <a href="Fl%C3%BCssigkristall#Nematische_Phasen" title="Flüssigkristall">nematische Phase</a>. Im zweiten Abschnitt des Spinnkanals ordnen sie sich zu Doppelschichten an.

Im dritten Abschnitt des Spinnkanals findet eine <a href="Konformations%C3%A4nderung" title="Konformationsänderung">Konformationsänderung</a> von einer <a href="Random_Coil" title="Random Coil">Random-Coil</a>-Konformation zu β-Faltblattstrukturen statt, die durch das Absinken des pH-Werts der Spinnlösung unterstützt wird. Dadurch wird die <a href="Glutamins%C3%A4ure" title="Glutaminsäure">Glutaminsäure</a> der Spinnenseidenproteine neutralisiert, die unter physiologischen Bedingungen deprotoniert als <a href="Glutamins%C3%A4ure" title="Glutaminsäure">Glutamat</a> vorliegt. Durch die Neutralisation werden die abstoßenden Wechselwirkungen der negativ geladenen <a href="Carboxylatgruppe" title="Carboxylatgruppe">Carboxylatgruppen</a> aufgehoben, was die Ausrichtung der Seidenmoleküle zu β-Faltblättern begünstigt.<a href="#cite_note-TokarevaO-36">[36]</a>

Im hinteren Teil des Spinnkanals geliert die Spinnlösung unter Erhöhung der <a href="Viskosit%C3%A4t" title="Viskosität">Viskosität</a>. In Verbindung mit einer dort schnelleren Strömung unterstützt dies die Verstreckung der Faser. Die den Drüsenkanal umgebende Schicht hat die Struktur einer <a href="Dialyse" title="Dialyse">Dialysemembran</a> und ermöglicht den Epithelzellen mit <a href="Mikrovilli" title="Mikrovilli">Mikrovilli</a> am Drüsenkanalausgang eine rasche Wasseraufnahme und Änderung der Ionenzusammensetzung während des Spinnprozesses.<a href="#cite_note-HeimM-34">[34]</a>

Die Spinndrüsen besitzen keine Auspressmuskulatur. Die Seide kann durch eine Erhöhung des <a href="Hydrostatischer_Druck" title="Hydrostatischer Druck">hydrostatischen Drucks</a> der <a href="H%C3%A4molymphe" title="Hämolymphe">Hämolymphe</a>, durch aktives Ziehen der Hinterbeine, durch Fallenlassen oder Laufen aus den Spinnspulen austreten.<a href="#cite_note-StrebleH-33">[33]</a> Die als Ventil bezeichnete Struktur dient wahrscheinlich dazu, die Faser vorzuschieben, um die Faserbildung nach einem inneren Fadenbruch wieder aufzunehmen, wobei der Ventildurchmesser die Fadendicke beeinflusst.<a href="#cite_note-StrebleH-33">[33]</a><a href="#cite_note-VollrathF1-37">[37]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Spinnenseidentypen">Spinnenseidentypen</h2></div>

Alle Spinnen produzieren Seide und nutzen verschiedene Seidenarten auf vielfältige Weise.<a href="#cite_note-DimitrovD-38">[38]</a> Attercopus, eine ausgestorbene Gattung früher <a href="Spinnentiere" title="Spinnentiere">Spinnentiere</a> der <a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a> Uraraneida, die vor etwa 390 Millionen Jahren im <a href="Devon_(Geologie)" title="Devon (Geologie)">Devon</a> lebte, wird als einer der frühesten bekannten Verwandten der modernen Spinnen angesehen. Es handelte sich nicht um eine echte Spinne, aber Attercopus besaß bereits die Fähigkeit, Spinnenseide zu produzieren. Ihr fehlten jedoch einige Merkmale moderner Spinnen, darunter die <a href="Spinnwarze" title="Spinnwarze">Spinnwarzen</a>.<a href="#cite_note-SeldenPA-39">[39]</a>

Die älteste nachgewiesene <a href="Vogelspinnenartige" title="Vogelspinnenartige">Vogelspinnenart</a> stammt aus der <a href="Trias_(Geologie)" title="Trias (Geologie)">Trias</a>, während die älteste sicher beschriebene <a href="Echte_Webspinne" class="mw-redirect" title="Echte Webspinne">Echte Webspinne</a> aus der <a href="Jura_(Geologie)" title="Jura (Geologie)">Jurazeit</a> stammt. Fossilien echter Netzspinnen aus der <a href="Kreide_(Geologie)" title="Kreide (Geologie)">Kreidezeit</a> belegen eine <a href="Rezent#Biologie" title="Rezent">rezente</a> Spinnenfauna in dieser Zeit. Insgesamt war die Spinnenfauna des <a href="Terti%C3%A4r" title="Tertiär">Tertiärs</a> fast identisch mit der heutigen.<a href="#cite_note-SeldenPA-39">[39]</a>

Alle Spinnen produzieren verschiedene Arten von Spinnenseide, wobei einige Seidenarten und die damit verbundenen Proteine auf bestimmte <a href="Abstammungslinie" title="Abstammungslinie">Abstammungslinien</a> beschränkt sind. Ein Beispiel ist die Entwicklung der Aggregatseide, die für <a href="Radnetzspinnen" title="Radnetzspinnen">Radnetzspinnen</a> charakteristisch ist. Der damit verbundene Übergang von horizontalen zu vertikalen Fangnetzen und der dadurch ermöglichte Beutefang <a href="Fluginsekten" title="Fluginsekten">fliegender Insekten</a> wird als die evolutionäre <a href="Innovation_(Evolution)" title="Innovation (Evolution)">Innovation</a> angesehen, die für die hohe <a href="Biodiversit%C3%A4t" title="Biodiversität">Diversität</a> dieser <a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Überfamilie</a> verantwortlich ist.<a href="#cite_note-DimitrovD-38">[38]</a>

Viele <a href="Fossil" title="Fossil">fossile</a> Spinnen liegen als <a href="Bernstein#Tiere_und_Pflanzen_im_Bernstein" title="Bernstein">Einschlüsse</a> in <a href="Bernstein" title="Bernstein">Bernstein</a> vor. Die ältesten bekannten Einschlüsse von Spinnenseide in Bernstein sind etwa 140 Millionen Jahre alt und stammen aus der frühen Kreidezeit.<a href="#cite_note-BrasierM-40">[40]</a> Die entscheidenden <a href="Aminos%C3%A4uresequenz" title="Aminosäuresequenz">Aminosäuresequenzen</a> der Spidroine der <a href="Radnetzspinnen" title="Radnetzspinnen">Radnetzspinnen</a> haben sich über 125 Millionen Jahre Entwicklungsgeschichte erhalten. Dies deutet darauf hin, dass diese Sequenzen für die mechanischen Eigenschaften der Radnetzspinnenseide entscheidend sind.<a href="#cite_note-GatesyJ-41">[41]</a>

In Jahrmillionen der Evolution bildeten die Webspinnen sieben verschiedene Seidentypen aus, die von unterschiedlichen Spinndrüsen für unterschiedliche Zwecke produziert werden. Im <a href="World_Spider_Catalog" title="World Spider Catalog">World Spider Catalog</a> des <a href="Naturhistorisches_Museum_Bern" title="Naturhistorisches Museum Bern">Naturhistorischen Museums Bern</a> waren im März 2025 über 52.000 anerkannte <a href="Webspinnen" title="Webspinnen">Webspinnenarten</a> verzeichnet.<a href="#cite_note-WSC-42">[42]</a> Die große <a href="Artenvielfalt" title="Artenvielfalt">Artenvielfalt</a> von Spinnen lässt sich möglicherweise durch mehrere bedeutende <a href="Artbildung" title="Artbildung">Artbildungsereignisse</a> in Zusammenhang mit der Entwicklung neuer Typen von Spinndrüsen und Spinnenseidenarten erklären, da neue Seidenarten entscheidende Veränderungen der Seidennutzung erlaubten.<a href="#cite_note-BargelH-43">[43]</a>

Der einfach gebaute Spinnapparat der <a href="Vogelspinnenartige" title="Vogelspinnenartige">vogelspinnenartigen</a> Spinne Antrodiaetus unicolor besteht aus einer einzigen Seidendrüse, die zwei Arten von Proteinen produziert, die über zwei Paare von Spinnwarzen abgesondert werden. Die Seide ist zweischichtig aufgebaut und besteht aus einem Kern und einer äußeren Schicht.<a href="#cite_note-CraigCL-44">[44]</a> Der Spinnapparat höher entwickelter Spinnen besteht aus bis zu sieben verschiedenen Drüsen, die sich <a href="Morphologie_(Biologie)" title="Morphologie (Biologie)">morphologisch</a> und <a href="Histologie" title="Histologie">histologisch</a> unterscheiden. Dazu gehören die Kleine und die Große Ampullendrüse, die Aciniformdrüse, die Tubuliformdrüse, die Aggregatdrüse, die Piriformdrüse und die Flagelliformdrüse, die manchmal als Coronatadrüse bezeichnet wird. Jede Drüse besitzt einen Spinnkanal, der zu einer Spinnwarze führt, in der die Seidenfäden durch mehrere, manchmal bis zu mehreren hundert Spindeln geführt werden.<a href="#cite_note-PetersHM-45">[45]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Major-Ampullate-Seide">Major-Ampullate-Seide</h3></div>

Die Major-Ampullate-Seide wird beim Spinnennetzbau für die Konstruktion des Rahmens und der Speichen verwendet. Darüber hinaus wird sie als Abseilfaden, zur Absicherung und für den Spinnenflug genutzt. Nach ihrer Verwendung wird sie daher als Rahmen-, Abseilfaden-, Zugleinen- oder Schleppseilseide bezeichnet, wobei der entsprechende englische Begriff „Dragline-Seide“ ebenfalls gebräuchlich ist.<a href="#cite_note-HagnF-46">[46]</a>

Sie wird in der Großen Ampullendrüse gebildet und besteht zum Beispiel bei der <a href="Goldene_Seidenspinne" title="Goldene Seidenspinne">Goldenen Seidenspinne</a> (Nephila clavipes) hauptsächlich aus zwei <a href="Strukturprotein" title="Strukturprotein">Strukturproteinen</a>, die als die Major-Ampullate-Spidroine, einem <a href="Kofferwort" title="Kofferwort">Kofferwort</a> aus Spider (<a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">engl.</a> für ‚Spinne‘) und Fibroin, <a href="Spidroin_1" title="Spidroin 1">Spidroin 1</a> (MaSp1) und <a href="Spidroin_2" title="Spidroin 2">Spidroin 2</a> (MaSp2) bezeichnet werden.<a href="#cite_note-LiJ-47">[47]</a> Mit einem Durchmesser von etwa 3 bis 5 Mikrometern ist sie die breiteste Faser der Goldenen Seidenspinne. Die Fibroine des Abseilsfadens aus der Großen Ampullendrüse der <a href="Gartenkreuzspinne" title="Gartenkreuzspinne">Gartenkreuzspinne</a> (Araneus diadematus) werden als Araneus-Diadematus-Fibroin-3 (ADF-3) und Araneus-Diadematus-Fibroin-4 (ADF-4) bezeichnet.<a href="#cite_note-BelbeochC-48">[48]</a> Die Analyse der Aminosäurezusammensetzung des Abseilfadens von Goldener Seiden- und Gartenkreuzspinne ergab ein molekulares Verhältnis von etwa 3 : 2 zwischen MaSp1 und MaSp2 beziehungsweise zwischen ADF-4 und ADF-3.<a href="#cite_note-ScheibelT-49">[49]</a> Da Spinnen bei der Fortbewegung permanent einen Schleppseilfaden aus Major-Ampullate-Seide zur Absicherung spinnen, kann durch gleichmäßiges Abziehen dieses Fadens eine größere Menge dieser Seide gewonnen werden.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Flagelliforme-_und_Aggregatseide">Flagelliforme- und Aggregatseide</h3></div>

<div class="gallerytext">Lichtmikroskopische Aufnahme eines mit Aggregatseidentröpfchen beschichteten Fangfadens</div>

</li>

<div class="gallerytext">Bolaspinne mit Fangfaden und Klebetröpfchen</div>

</li>

</ul>

Die flagelliforme- und die Aggregatseiden bilden die Fäden der Fangspirale des Netzes. Die flagelliforme Seide selbst ist nicht klebrig. <a href="Ecribellate_Spinnen" title="Ecribellate Spinnen">Ecribellate Spinnen</a> bringen daher eine Schicht aus <a href="Klebstoff" title="Klebstoff">klebriger</a>, wasserlöslicher Aggregatseide auf die flagelliforme Seide der Fangspirale auf, um die Beute im Netz zu halten. Die Spinnwarze der Flagelliformdrüse ist dazu zwischen zwei Spinnwarzen der Aggregatdrüse angebracht. Beim Ausstoß der Spiralfaser wird gleichzeitig die klebrige Beschichtung aufgebracht. Die Aggregatseide bedeckt die Faser zunächst gleichmäßig, bildet jedoch aufgrund der <a href="Plateau-Rayleigh-Instabilit%C3%A4t" title="Plateau-Rayleigh-Instabilität">Rayleigh-Instabilität</a> spontan eine Reihe von relativ gleichmäßig verteilten Tröpfchen.<a href="#cite_note-SahniV-50">[50]</a> Die Aggregatseide hat <a href="Viskoelastizit%C3%A4t" title="Viskoelastizität">viskoelastische</a> Eigenschaften und hält so die physikalische Verbindung zum Fangfaden aufrecht, wenn sie mit Beute in Berührung kommt. Die Aggregatseide besteht aus einer inneren Schicht aus <a href="Glykoproteine" title="Glykoproteine">Glykoproteinen</a> und einer äußeren Schicht aus niedermolekularen Verbindungen und Salzen. Die äußere Schicht ist <a href="Hygroskopie" title="Hygroskopie">hygroskopisch</a> und nimmt Wasser aus der <a href="Atmosph%C3%A4re_(Astronomie)" title="Atmosphäre (Astronomie)">Atmosphäre</a> auf, wodurch die <a href="Solvatisierung" title="Solvatisierung">Solvatisierung</a> der Glykoproteine unterstützt wird. Eine hohe <a href="Luftfeuchtigkeit" title="Luftfeuchtigkeit">Luftfeuchtigkeit</a> erhöht daher die Klebekraft.<a href="#cite_note-HeinritzC-51">[51]</a>

Durch die Kombination aus der Stärke und Steifigkeit der Rahmenseide und der Dehnbarkeit der Fäden der Fangspirale kann die kinetische Energie von fliegenden Insekten, die auf das Netz treffen, absorbiert werden. Die klebrige Aggregatseide hält die Insekten lange genug fest, um von den Spinnen gefunden und gefangen zu werden. Die verschiedenen mechanischen und chemischen Eigenschaften der Netzseiden haben einen synergetischen Effekt, der die <a href="Cribellate_Spinnen" title="Cribellate Spinnen">cribellaten</a> Fäden beim Fangen von Beutetieren übertrifft.<a href="#cite_note-SahniV-50">[50]</a>

Die Klebetröpfchen der <a href="Bolaspinnen" title="Bolaspinnen">Bolaspinnen</a> sind eine Sonderform der Aggregatseide. Die Klebetröpfchen enthalten ein <a href="Insektenpheromone#Sexualpheromone" title="Insektenpheromone">Sexualpheromon</a> der <a href="Eulenfalter" title="Eulenfalter">Eulenfalter</a>, um damit männliche Falter anzulocken und zu fangen.<a href="#cite_note-HaynesKF-52">[52]</a> Zudem durchdringt die Aggregatseide der Klebetröpfchen die Schuppen der <a href="Nachtfalter" title="Nachtfalter">Nachtfalter</a> und haftet an der darunter liegenden Kutikula, so dass die Falter nicht durch den Abrieb der Schuppen entkommen können.<a href="#cite_note-SahniV-50">[50]</a>

Im Gegensatz zu der mit Aggregatseide beschichteten flagelliforme Seide der ecribellaten Spinnen ist die Fangseide der cribellaten Spinnen ohne klebrige Beschichtung aufgebaut. Cribellate Spinnen besitzen ein <a href="Glossar_der_Spinnenanatomie#Cribellum" title="Glossar der Spinnenanatomie">Cribellum</a> (<a href="Latein" title="Latein">lateinisch</a> kleines Sieb), eine Spinnplatte mit etwa 40.000 bis 50.000 <a href="Spinnwarze#Spinnspulen" title="Spinnwarze">Spinnspulen</a>. Das sind kleine Röhrchen oder Öffnungen, die sich unmittelbar vor den Spinnwarzen befinden. Die Seide wird in gewöhnlichen Spinndrüsen produziert und in 10 bis 15 Nanometern dünnen Fäden über die Spinnspulen des Cribellums ausgeschieden. Mittels des <a href="Glossar_der_Spinnenanatomie#Calamistrum" title="Glossar der Spinnenanatomie">Calamistrums</a>, Kamm-ähnlichen Borsten am Fersenglied (<a href="Glossar_der_Spinnenanatomie#Gliedmaßen" title="Glossar der Spinnenanatomie">Metatarsus</a>) des vierten Beinpaares, wird die Fangwolle aus dem Cribellum gekämmt. Durch das Kämmen laden sich die Fasern auf, wodurch sie sich gegenseitig abstoßen und zu einem wollartigen Geflecht ausdehnen. Das so entstandene Geflecht wird auf die dickeren, mikrometerbreiten Achsfäden des Netzes aufgebracht. Die Fäden haben ein schnurartiges Erscheinungsbild und sind bläulich gefärbt. Insekten verfangen sich in den Fäden wie in einem <a href="Klettverschluss" title="Klettverschluss">Klettverschluss</a>.<a href="#cite_note-SahniV-50">[50]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Minor-Ampullate-Seide">Minor-Ampullate-Seide</h3></div>

Minor-Ampullate-Seide wird für die Hilfsspirale verwendet und dient der Netzverstärkung. Zahlreiche <a href="Radnetzspinnen" title="Radnetzspinnen">Radnetzspinnen</a> entfernen die temporären Spiralen beim Bau der Fangspiralen und fressen die Minor-Ampullate-Seide. Einige Spinnen, wie die <a href="Seidenspinnen_(Familie)" title="Seidenspinnen (Familie)">Seidenspinnen</a>, entfernen die temporären Spiralen jedoch nicht und verwenden sie in ihren fertigen Netzen. Die Minor-Ampullate-Seide besteht aus den beiden Minor-Ampullate-Spidroinen MiSp1 und MiSp2, die in der Kleinen Ampullendrüse der Goldenen Seidenspinne nachgewiesen wurden.<a href="#cite_note-NakamuraH-53">[53]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Aciniformseide">Aciniformseide</h3></div>

Aciniformseide wird zum Einwickeln von Beutetieren verwendet, ihre <a href="Antimikrobielle_Wirkstoffe" title="Antimikrobielle Wirkstoffe">antibakteriellen</a> Eigenschaften verzögern zudem die bakterielle Zersetzung der Beute und minimieren dessen mikrobielle Belastung.<a href="#cite_note-SethyTR-54">[54]</a> Sie wird zudem für Spermiennetze, <a href="Glossar_der_Spinnenanatomie#S" title="Glossar der Spinnenanatomie">Stabilimente</a> und für die Auskleidung der Kokons verwendet. Die Arten der Gattung der <a href="Xysticus" title="Xysticus">Echten Krabbenspinnen</a> nutzen ein Gemisch aus Aciniformseide und Seide der Kleinen Ampullendrüse für den Spinnenflug.<a href="#cite_note-BargelH-43">[43]</a> Aciniformseide besteht aus einem einzigen Protein, dem aciniformen Spidroin 1 (AcSp1). Es weist im Vergleich zu den Major-Ampullate-Spidroinen einen deutlich geringeren Glycin- und Alaningehalt auf.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Tubiliformseide">Tubiliformseide</h3></div>

Die Tubiliformseide wird zum Bau des Eikokons verwendet und ist die einzige Seide, die nur während der Fortpflanzungszeit produziert wird. Aufgrund ihres hohen <a href="Serin" title="Serin">Serin</a>- und sehr niedrigen Glycingehalts ist sie unter den Spinnenseiden einzigartig. Sie besteht aus dem tubuliformen Spinnenseidenprotein (TuSp1) und den Kokonproteinen (Egg Case Protein) ECP 1 und 2. Möglicherweise ist die Tubuliformseide die Urform der Spinnenseide, aus der sich die anderen Seidenarten entwickelt haben.<a href="#cite_note-TianM-55">[55]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Piriformseide">Piriformseide</h3></div>

Piriformseide dient dazu, als Klebepunkte die Hilfs- und die Fangspirale mit dem Rahmen zu verbinden, das Netz an den Befestigungsstellen der Umgebung zu fixieren und die für die Fortbewegung der Spinne wichtigen Schleppfäden zu sichern. Die Piriformseide wird in der Piriformdrüse produziert und tritt aus einem kurzen Spinnkanal aus, der in einer düsenartigen Spinnwarze mündet.<a href="#cite_note-BlackledgeTA1-56">[56]</a>

In der Spinnwarze der Piriformdrüse befinden sich zahlreiche Spinnspulen, die zum Ausstoßen der Fasern dienen, die dabei eine netzartige Struktur bilden. Die Piriformseide wird in flüssiger Form ausgeschieden, die unter Umgebungsbedingungen in weniger als einer Sekunde <a href="Polymerisation" title="Polymerisation">polymerisiert</a>. Dabei bildet sie eine Struktur, die als <a href="Appressorium" title="Appressorium">Haftscheibe</a> bezeichnet wird. Eine Haftscheibe der <a href="Seidenspinnen_(Gattung)" title="Seidenspinnen (Gattung)">Seidenspinne</a> Nephila senegalensis, die an einer Glasscheibe befestigt wird, kann bis zum Sechsfachen ihres eigenen Körpergewichts halten.<a href="#cite_note-CrawfordT-35">[35]</a>

Die Hauptbestandteile des Piriformseidenproteins sind Piriformspidroin 1 (PiSp1) und Piriformspidroin 2 (PiSp2). Diese weisen im Vergleich zu anderen Spidroinen einen hohen Gehalt an hydrophilen Resten auf, die zu starken Wechselwirkungen zwischen dem <a href="Sekretion" title="Sekretion">Sekretionsfilm</a> und dem Substrat führen.<a href="#cite_note-CrawfordT-35">[35]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Biotechnologische_Herstellung">Biotechnologische Herstellung</h2></div>

Auch wenn im Vergleich zu anderen Seidenarten größere Mengen von Major-Ampullate-Seide aus lebenden Spinnen gewonnen werden kann, ist diese Art der Gewinnung im großen Maßstab zeitaufwändig und schwierig. Spinnen benötigen lebende Insekten für ihre <a href="Ern%C3%A4hrung" title="Ernährung">Ernährung</a>, sind <a href="Revier_(Tier)" title="Revier (Tier)">territorial</a> und neigen bei hoher <a href="Populationsdichte" title="Populationsdichte">Populationsdichte</a> zum <a href="Kannibalismus" title="Kannibalismus">Kannibalismus</a>, so dass es schwierig ist, sie in großen Mengen zu halten.<a href="#cite_note-RömerL1-58">[58]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Industrielle_Produzenten">Industrielle Produzenten</h3></div>

Angesichts der Produktionsprobleme mit lebenden Spinnen wurde nach anderen Wegen zur Herstellung von Spinnenseide gesucht. Eine mögliche Alternative für die Synthese von Spinnenseidenproteinen ist der Einsatz <a href="Gentechnik" title="Gentechnik">gentechnischer</a> Methoden. Die <a href="Proteinbiosynthese" title="Proteinbiosynthese">Proteinbiosynthese</a> von Spinnenseidenproteinen in Fremdorganismen oder Zellen sollte die industrielle Produktion erleichtern. Ein bedeutender Durchbruch in der wissenschaftlichen Erforschung von Spinnenseide wurde 1990 erzielt, als erstmals die <a href="Repetitive_DNA" title="Repetitive DNA">repetitive Sequenz</a> eines Spidroins der Major-Ampullate-Seide der Goldenen Seidenspinne anhand eines partiellen <a href="CDNA" title="CDNA">cDNA</a>-Klons bestimmt wurde.<a href="#cite_note-XuM-27">[27]</a>

Die ersten Versuche zur <a href="Gentechnik" title="Gentechnik">gentechnischen</a> Herstellung von Spinnenseidenproteinen führte das 1993 gegründete Unternehmen Nexia Biotechnologies durch. Es extrahierte rekombinante Versionen zweier Spidroine der <a href="Goldene_Seidenspinne" title="Goldene Seidenspinne">Goldenen Seidenspinne</a>, MaSp1 und MaSp2, aus der Milch <a href="Gentechnisch_ver%C3%A4nderte_Tiere" title="Gentechnisch veränderte Tiere">transgener Ziegen</a>. Die Seidenproteine wurden in Lösungsmitteln gelöst und mittels <a href="Nassspinnen" title="Nassspinnen">Nassspinnverfahren</a> zu <a href="Mikrofaser" title="Mikrofaser">Mikrofasern</a> verarbeitet. Das Unternehmen wurde 2005 an PharmAthene verkauft und ging 2009 in Konkurs. Die Forschung wurde an der <a href="Utah_State_University" title="Utah State University">Utah State University</a> weitergeführt, 2012 gab es etwa 30 dieser Ziegen auf einer von der Universität betriebenen Farm.<a href="#cite_note-HirschJ-59">[59]</a>

Unternehmen, die Produkte aus Spinnenseide herstellen, waren zu Beginn des Jahres 2025 meist <a href="Start-up-Unternehmen" title="Start-up-Unternehmen">Start-up-Unternehmen</a> und befanden sich in unterschiedlichen Stadien der Kommerzialisierung. Einige Produkte sind bereits auf dem Markt, während andere noch mit verschiedenen Industriepartnern getestet werden. Im Jahr 2008 wurde in <a href="M%C3%BCnchen" title="München">München</a> das Unternehmen AMSilk gegründet, die sich auf die Produktion von Biopolymeren aus synthetischer Spinnenseide spezialisiert hat. Das Unternehmen produziert Spinnenseidenproteine für Kosmetika und Fasern. Die industrielle Herstellung der Spinnenseidenproteine erfolgt nach einem von AMSilk patentierten Verfahren in einer <a href="Fermentation" title="Fermentation">Fermentationsanlage</a> von <a href="Evonik_Industries" title="Evonik Industries">Evonik Industries</a> in der <a href="Slowakei" title="Slowakei">Slowakei</a>. Die Fertigung erfolgt als <a href="Puder" title="Puder">Pulver</a>, <a href="Hydrogel" title="Hydrogel">Hydrogel</a>, Faser oder Beschichtung.<a href="#cite_note-ScottA-60">[60]</a> <a href="Thomas_Scheibel" title="Thomas Scheibel">Thomas Scheibel</a>, Mitgründer von AMSilk, wurde 2013 für „herausragende Forschungsarbeiten zur biotechnologischen Herstellung und Charakterisierung von Spinnenseide-Proteinen“ mit dem <a href="Dechema-Preis" title="Dechema-Preis">Dechema-Preis</a> ausgezeichnet.<a href="#cite_note-Dechema-61">[61]</a>

Das US-amerikanische Unternehmen Bolt Threads stellte im Jahr 2017 eine limitierte Auflage von <a href="Krawatte" title="Krawatte">Krawatten</a> her, die mit Spinnenseidenfasern gefertigt wurden und arbeitet mit der <a href="Vereinigtes_K%C3%B6nigreich" title="Vereinigtes Königreich">britischen</a> <a href="Modedesign" title="Modedesign">Modedesignerin</a> <a href="Stella_McCartney" title="Stella McCartney">Stella McCartney</a> und <a href="Adidas" title="Adidas">Adidas</a> an biologisch abbaubarer Kleidung. Kraig Biocraft Laboratories produziert gentechnisch veränderte Spinnenseide für technische Textilien. Inspidere, ein niederländisches Start-up-Unternehmen, stellt synthetische Spinnenseiden-Verbundwerkstoffe her, die beispielsweise im <a href="Automobilfertigung" title="Automobilfertigung">Automobilbau</a> <a href="Leder" title="Leder">Leder</a> ersetzen sollen. Das israelische Start-up-Unternehmen Seevix stellt künstliche Spinnenseide her, die als chirurgisches <a href="N%C3%A4hen_(Medizin)" title="Nähen (Medizin)">Nahtmaterial</a> eingesetzt werden kann.<a href="#cite_note-Startus-62">[62]</a> Der Markt für Spinnenseide wurde auf 1,1 Milliarden US-Dollar im Jahr 2020 geschätzt.<a href="#cite_note-Roots-63">[63]</a> Das Marktpotenzial für textile, militärische, medizinische und kosmetische Produkte aus Spinnenseide wird auf etwa 50 Milliarden <a href="US-Dollar" title="US-Dollar">US-Dollar</a> pro Jahr geschätzt.<a href="#cite_note-GuessousG-64">[64]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Expressionssysteme">Expressionssysteme</h3></div>

Für die biotechnologische Produktion ist sowohl die Wahl des Expressionssystems als auch die Entwicklung von Verarbeitungsprozessen wichtig. <a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a> und <a href="Hefen" title="Hefen">Hefen</a> liefern relativ große Mengen an Proteinprodukten, die für Massenprodukte wie <a href="Textilie" title="Textilie">Textilien</a> geeignet sein können. Höhere Organismen wie <a href="Gentechnisch_ver%C3%A4nderter_Organismus" title="Gentechnisch veränderter Organismus">transgene</a> Seidenraupen, <a href="Pflanze" title="Pflanze">Pflanzen</a> oder <a href="S%C3%A4ugetiere" title="Säugetiere">Säugetiere</a> eignen sich vermutlich besser für medizinische und kosmetische Anwendungen.<a href="#cite_note-GuessousG-64">[64]</a>

Jeder <a href="Wirt_(Biologie)" title="Wirt (Biologie)">Wirtsorganismus</a> hat unterschiedliche Vor- und Nachteile für die Produktion von Spinnenseidenproteinen. Bakterien sind leicht genetisch manipulierbar und kostengünstig in der Fermentation, die Produktion größerer Spidroine ist jedoch nicht möglich. Hefen ermöglichen hohe <a href="Ausbeute_(Chemie)" title="Ausbeute (Chemie)">Produktausbeuten</a>, wobei die Expressionseffizienz mit zunehmender Gengröße sinkt. Der Einsatz von Pflanzen erlaubt die Produktion langkettiger Spinnenseidenproteine, wobei die <a href="Generationszeit" title="Generationszeit">Generationszeiten</a> im Vergleich zur bakteriellen Fermentation lang sind. Zudem ist die <a href="Gentechnik" title="Gentechnik">gentechnische</a> Manipulation aufwändig und bei <a href="Feldversuch" title="Feldversuch">Feldversuchen</a> ist mit <a href="Feldbefreiung" title="Feldbefreiung">Feldzerstörungen</a> zu rechnen.<a href="#cite_note-HeimM-34">[34]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Prokaryotische_Wirte">Prokaryotische Wirte</h4></div>

Eine Möglichkeit der technischen Herstellung von Spinnenseidenproteinen ist die Verwendung von leicht kultivierbaren prokaryotischen Wirten wie Bakterien. Eine biotechnologische Produktion im industriellen Maßstab zu realisieren, stellte eine große Herausforderung dar. Um Spinnenseidenproteine biotechnologisch herzustellen, wurden zahlreiche Versuche unternommen, die <a href="Genetischer_Code" title="Genetischer Code">genetische Information</a> der Spinnenseide in industriell produzierbare Mikroorganismen wie <a href="Escherichia_coli" title="Escherichia coli">Escherichia coli</a> einzubauen. E. coli sind kostengünstig zu <a href="Kultivierung" title="Kultivierung">kultivieren</a>, unter guten Bedingungen liegt die <a href="Generationszeit" title="Generationszeit">Generationszeit</a> bei 20 Minuten und sie können in hoher Dichte vermehrt werden, was hohe Ausbeuten ermöglicht.<a href="#cite_note-RaphelJ-67">[67]</a> Erste Versuche scheiterten jedoch an der unterschiedlichen <a href="Genetischer_Code" title="Genetischer Code">Codierung</a> der genetischen Information in Spinne und <a href="Mikroorganismus" title="Mikroorganismus">Mikroorganismus</a>.<a href="#cite_note-ScheibelT1-68">[68]</a>

Es zeigte sich, dass in prokaryotischen Expressionssystemen nur synthetische Gene mit begrenzter Größe exprimiert werden.<a href="#cite_note-VendrelyC-69">[69]</a> Proteine, die auf den Aminosäuresequenzen natürlicher Spinnenseide basieren und diesen ähnlich sind, können mittels spezifischer Gene erzeugt werden, die auf synthetischer DNA oder auf einer Kombination von mittels <a href="Polymerase-Kettenreaktion" title="Polymerase-Kettenreaktion">Polymerase-Kettenreaktion</a> angereicherten authentischen Gensequenzen beruhen.<a href="#cite_note-HollandC-70">[70]</a>

Dabei wird beispielsweise eine repetitive Sequenz eines Spinnenseidenproteins durch <a href="Klonierung" title="Klonierung">Klonierung</a> in für die biotechnologische Produktion optimierte Gene übersetzt. Mit Hilfe der <a href="Reverse_Transkription" title="Reverse Transkription">reversen Transkription</a> können so synthetische <a href="Oligonukleotide" title="Oligonukleotide">Oligonukleotide</a> hergestellt und kloniert werden. So besteht das rekombinante Spinnenseidenprotein eADF-4(C16) („engineered“ ADF-4) aus einer 16-fachen Wiederholung einer repetitiven Sequenz des ADF-4-Spidroins der Gartenkreuzspinne, der <a href="Konsensussequenz" title="Konsensussequenz">Konsensussequenz</a> „Modul C“.<a href="#cite_note-WohlrabS-65">[65]</a> Die <a href="Aminos%C3%A4uresequenz" title="Aminosäuresequenz">Aminosäuresequenz</a> rekombinanter Spinnenseiden kann zudem modifiziert werden, um Spinnenseiden mit maßgeschneiderten Eigenschaften für <a href="Biomedizin" title="Biomedizin">biomedizinische</a> Zwecke zu produzieren.<a href="#cite_note-HollandC-70">[70]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Eukaryotische_Wirte">Eukaryotische Wirte</h4></div>

Mit Hilfe gentechnisch veränderter eukaryotischer Wirte können rekombinante Seidenproteine auf der Basis von Spinnen-cDNA hergestellt werden, die den Proteinen der natürlichen Spinnenseide ähneln. Die Nachteile bei der Nutzung von eukaryotischen Expressionssysteme sind unter anderem hohe Kosten und technische Probleme bei der <a href="Proteinreinigung" title="Proteinreinigung">Aufreinigung</a> der Proteine sowie die Weiterverarbeitung.<a href="#cite_note-VendrelyC-69">[69]</a>

So gelang zwar die Synthese von künstlichen Spinnenseidenproteinen mit Hilfe von transgenen <a href="Ziegen" title="Ziegen">Ziegen</a>, jedoch konnten aus den gewonnenen Proteinen zunächst keine Fasern hergestellt werden, die die mechanischen Eigenschaften der natürlichen Spinnenseide erreichten. Neben dem biotechnologischen Herstellungsprozess war es daher erforderlich, die Schritte des natürlichen Spinnprozess zu entschlüsseln, um ein industrielles <a href="Spinnen_(Garn)" title="Spinnen (Garn)">Spinnverfahren</a> für Spinnenseidenproteine zu entwickeln.<a href="#cite_note-ScheibelT1-68">[68]</a>

Neben Ziegen wurden Insektenzellen von <a href="Spodoptera_frugiperda" title="Spodoptera frugiperda">Spodoptera frugiperda</a>, <a href="S%C3%A4ugetiere" title="Säugetiere">Säugetierzellen</a> wie <a href="BHK-21-Zellen" title="BHK-21-Zellen">BHK</a>- und <a href="COS-Zellen" title="COS-Zellen">COS-Zellen</a>, transgene Tiere wie <a href="Mufflon" title="Mufflon">Mufflons</a>, <a href="M%C3%A4use" title="Mäuse">Mäuse</a> und Seidenspinner, <a href="Hefen" title="Hefen">Hefen</a> wie <a href="Komagataella_phaffii" title="Komagataella phaffii">Pichia pastoris</a> und <a href="Backhefe" title="Backhefe">Backhefe</a> sowie Pflanzen wie <a href="Virginischer_Tabak" title="Virginischer Tabak">Virginischer Tabak</a>, <a href="Reis#Die_Reispflanze_Oryza_sativa" title="Reis">die Reispflanze Oryza sativa</a> und <a href="Acker-Schmalwand" title="Acker-Schmalwand">Acker-Schmalwand</a> als Expressionssysteme verwendet.<a href="#cite_note-GuessousG-64">[64]</a><a href="#cite_note-WohlrabS-65">[65]</a> Sowohl die Verwendung transgener Säugetiere als auch die von genetisch manipulierten Pflanzen ist <a href="Recht" title="Recht">rechtlich</a> und <a href="Ethik" title="Ethik">ethisch</a> umstritten.<a href="#cite_note-HeimM-34">[34]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Verarbeitung">Verarbeitung</h2></div>

Je nach Verfahren können die gewonnenen Proteine zu Fasern, <a href="Vliesstoff" title="Vliesstoff">Vliesstoffen</a>, <a href="Gel" title="Gel">Gelen</a> und anderen Produkten verarbeitet werden.<a href="#cite_note-GuessousG-64">[64]</a> Die Verarbeitung wird durch chemische, thermische oder mechanische Faktoren beeinflusst. Für die Herstellung von Fasern aus Spinnenseidenproteinen bieten sich das <a href="Nassspinnen" title="Nassspinnen">Nassspinnen</a> und das <a href="Bionik" title="Bionik">biomimetische</a> Spinnen an. Beim Nassspinnverfahren werden die Proteine zunächst gelöst und dann in ein <a href="Denaturierung_(Biochemie)" title="Denaturierung (Biochemie)">Koagulationsbad</a> aus beispielsweise <a href="Aceton" title="Aceton">Aceton</a> extrudiert. Die mechanischen Eigenschaften der verschiedenen Spinnenseidenfasern lassen sich bei dieser Methode kaum vorhersagen, es besteht jedoch eine Korrelation zwischen abnehmendem Durchmesser der Faser und zunehmendem molaren Masse des Proteins.<a href="#cite_note-WohlrabS-65">[65]</a>

Beim biomimetischen Spinnen wird versucht, Faktoren wie den <a href="PH-Wert" title="PH-Wert">pH-Wert</a>, den <a href="Ionenaustauscher" title="Ionenaustauscher">Ionenaustausch</a>, die Wasserkonzentration sowie Dehn- und Scherkräfte während der Faserproduktion zu kontrollieren. Die Geräte für das biomimetische Spinnen sollen die Vorgänge in den Seidendrüsen nachahmen und die chemischen und mechanischen Parameter steuern, die für die Herstellung von Spinnenseidenfasern relevant sind.<a href="#cite_note-WohlrabS-65">[65]</a>

Zur Herstellung von Vliesstoffen aus Spinnenseidenproteinen eignet sich das <a href="Elektrospinnen" title="Elektrospinnen">Elektrospinnen</a>. Bei diesem Verfahren werden elektrisch geladene Fäden mit Hilfe eines <a href="Elektrisches_Feld" title="Elektrisches Feld">elektrischen Felds</a> aus einer <a href="Polymer" title="Polymer">Polymerlösung</a> gezogen. Dabei verdampft das <a href="L%C3%B6sungsmittel" title="Lösungsmittel">Lösungsmittel</a>, beispielsweise <a href="Ameisens%C3%A4ure" title="Ameisensäure">Ameisensäure</a>, <a href="Hexafluorisopropanol" title="Hexafluorisopropanol">Hexafluorisopropanol</a> oder <a href="Hexafluoraceton" title="Hexafluoraceton">Hexafluoraceton</a>, bevor es die <a href="Elektrode" title="Elektrode">Gegenelektrode</a> erreicht. Bei diesem Verfahren werden keine Koagulationschemikalien benötigt, um aus einer Lösung feste Fasern zu erzeugen. Der Faserdurchmesser kann durch eine Vielzahl von Parametern beeinflusst werden, wie die <a href="Konzentration_(Chemie)" title="Konzentration (Chemie)">Konzentration</a> der Polymerlösung oder der Abstand zur Gegenelektrode. Zudem beeinflussen die Temperatur und die <a href="Luftfeuchtigkeit#Relative_Luftfeuchtigkeit" title="Luftfeuchtigkeit">relative Luftfeuchtigkeit</a> die Faserbildung.<a href="#cite_note-WohlrabS-65">[65]</a>

<a href="Hydrogel" title="Hydrogel">Hydrogele</a> sind Gele aus Netzwerkkomponenten, in denen Wasser immobilisiert ist.<a href="#cite_note-GoldBook-71">[71]</a> Mit Spinnenseidenproteinen erfolgt die Bildung von Hydrogelen in genügend konzentrierten wässrigen Lösungen spontan durch β-Faltblattbildung. Diese bilden ein Netzwerk, die das <a href="Solvatisierung" title="Solvatisierung">solvatisierende</a> Wasser <a href="Gelieren" title="Gelieren">gelieren</a>. Die Bildung von Hydrogelen wird unter anderem durch den pH-Wert und die Temperatur beeinflusst. Bei pH-Werten um den <a href="Isoelektrischer_Punkt" title="Isoelektrischer Punkt">isoelektrischen Punkt</a> wird die Gelbildung durch hydrophobe Wechselwirkungen beschleunigt. Bei höheren Temperaturen sind die hydrophoben Bereiche der Spinnenseidenproteine weniger gut solvatisiert, was ebenfalls die <a href="Aggregation_(Chemie)" title="Aggregation (Chemie)">Aggregation</a> begünstigt.<a href="#cite_note-HardyJG-72">[72]</a> Die Spinnenseidenhydrogele eignen sich für die Aufnahme von <a href="Wirkstoff" title="Wirkstoff">Wirkstoffmolekülen</a> für Anwendungen, bei denen eine konstante Freisetzung aus biologisch abbaubaren Trägern erwünscht ist.<a href="#cite_note-LammelA-73">[73]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Eigenschaften">Eigenschaften</h2></div>

Die Faser des Abseilfadens hat je nach Spinnenart und dem Alter der Spinne einen Durchmesser von 1 bis 20 Mikrometern und weist eine Kern-Schalen-Struktur auf. Der Kern der Faser besteht aus zwei Spidroinen, MaSp 1 und 2, die überwiegend aus Glycin, Alanin und Prolin aufgebaut sind. Der Kern ist von einer Haut aus einem weiteren spidroinähnlichen Protein umgeben. Unmittelbar darauf folgend eine <a href="Glykoprotein" class="mw-redirect" title="Glykoprotein">Glykoproteinschicht</a>, die aus Proteinen mit kovalent an die Aminosäureseitenketten gebundenen <a href="Kohlenhydrate" title="Kohlenhydrate">Kohlenhydratresten</a> besteht. Den äußeren Abschluss der Faser bildet eine <a href="Lipide" title="Lipide">Lipidschicht</a>.<a href="#cite_note-GuessousG-64">[64]</a>

Die mechanischen Eigenschaften des Abseilfadens werden hauptsächlich durch die Seidenproteine im Kern bestimmt. Die äußeren Schichten schützen den Faserkern vor <a href="Bakterielle_Infektion" title="Bakterielle Infektion">bakteriellen</a> und <a href="Mykose" title="Mykose">Pilzinfektionen</a>.<a href="#cite_note-LiJ-47">[47]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Chemische_Eigenschaften">Chemische Eigenschaften</h3></div>

Je nach Spinnenseidenart und Herstellungsverfahren liegen die Spinnenseidenproteine in gelöster oder fester Form vor. Für die Weiterverarbeitung müssen Proteine, die in fester Form als <a href="Gefriertrocknung" title="Gefriertrocknung">gefriergetrocknetes</a> Pulver, Fasern oder Partikel vorliegen, gelöst werden. Wasserunlösliche Proteine können in <a href="Denaturierung_(Biochemie)" title="Denaturierung (Biochemie)">Denaturierungsmitteln</a> gelöst werden. Dies können hochkonzentrierte <a href="Salze" title="Salze">Salzlösungen</a> sein, die <a href="Lithiumbromid" title="Lithiumbromid">Lithiumbromid</a>, <a href="Thiocyanate" title="Thiocyanate">Lithiumthiocyanat</a> oder andere <a href="Chaotrope_Verbindung" title="Chaotrope Verbindung">chaotrope</a> Verbindungen enthalten. Auch <a href="Ionische_Fl%C3%BCssigkeit" title="Ionische Flüssigkeit">ionische Flüssigkeiten</a> sind mögliche Lösungsmittel. Spinnenseidenproteine lösen sich in Hexafluorisopropanol, gegebenenfalls unter Zusatz von Ameisensäure und Hexadecyltrimethylammoniumbromid oder unter Zusatz eines <a href="Tris(hydroxymethyl)aminomethan" title="Tris(hydroxymethyl)aminomethan">Tris</a>/<a href="Chlorwasserstoff" title="Chlorwasserstoff">HCl</a>-Puffers bei pH 7,5 und <a href="Polyethylenglykol" class="mw-redirect" title="Polyethylenglykol">PEG-400</a>. Die gelösten Proteine können für kosmetische Zwecke oder zum <a href="Elektrospinnen" title="Elektrospinnen">Elektrospinnen</a> verwendet werden. Die verwendeten Lösungsmittel müssen vor dem Gebrauch von der Faser mit Wasser oder <a href="Ethanol" title="Ethanol">Ethanol</a> abgewaschen werden.<a href="#cite_note-BelbeochC-48">[48]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Molekulare_Eigenschaften">Molekulare Eigenschaften</h3></div>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Primärstruktur">Primärstruktur</h4></div>

Innerhalb eines Proteins sind die <a href="Aminogruppe" title="Aminogruppe">Aminogruppen</a> der Aminosäuren mit den <a href="Carboxylgruppe" class="mw-redirect" title="Carboxylgruppe">Carboxylgruppen</a> anderer Aminosäuren über <a href="Peptidbindung" title="Peptidbindung">Peptidbindungen</a> zu einer Kette verbunden. Die Peptidbindung entsteht durch eine <a href="Kondensationsreaktion" title="Kondensationsreaktion">Kondensationsreaktion</a> zwischen der Amino- und der Carboxylgruppe der beteiligten Aminosäuren unter <a href="Dehydratisierung_(Chemie)" title="Dehydratisierung (Chemie)">Wasserabspaltung</a>. Das <a href="Freies_Elektronenpaar" title="Freies Elektronenpaar">freie Elektronenpaar</a> der Aminogruppe wirkt bei der Reaktion als <a href="Nukleophilie" title="Nukleophilie">Nukleophil</a> und ersetzt die Hydroxygruppe unter Bildung der Peptidbindung.

<dd>Kondensationsreaktion von zwei Molekülen <a href="Alanin" title="Alanin">Alanin</a> zum <a href="Dipeptid" class="mw-redirect" title="Dipeptid">Dipeptid</a></dd></dl>

Dadurch bleibt an einem Ende, dem so genannten <a href="C-Terminus" title="C-Terminus">C-Terminus</a>, eine freie Carboxylgruppe und am anderen Ende, dem so genannten <a href="N-Terminus" title="N-Terminus">N-Terminus</a>, eine freie Aminogruppe zurück. Konventionell werden Proteinsequenzen vom N-Terminus zum C-Terminus, zum Beispiel im <a href="Aminos%C3%A4uren#Kanonische_Aminosäuren" title="Aminosäuren">Einbuchstabencode</a>, von links nach rechts, geschrieben, was die Übersetzungsrichtung mit der Textrichtung korreliert, denn wenn ein Protein von der <a href="MRNA" title="MRNA">Boten-RNA</a> übersetzt wird, entsteht es vom N-Terminus zum C-Terminus, da Aminosäuren immer an das Carboxylende des Proteins angehängt werden. Die Spinnenseidenproteine haben die Struktur eines <a href="Blockcopolymer" class="mw-redirect" title="Blockcopolymer">Blockcopolymers</a>.<a href="#cite_note-OBrienJP-74">[74]</a> Das ADF-4-Spidroin der Gartenkreuzspinne hat eine Molekülmasse von etwa 350 Kilodalton, wobei der nicht-repetitive C-Terminus eine Molekülmasse von etwa 11,9 Kilodalton hat.<a href="#cite_note-WohlrabS-65">[65]</a>

<dd>Primärstruktur eines Spidroins</dd></dl>

Die verschiedenen Spinnenseidenarten enthalten unterschiedliche Fibroine, die zur Gruppe der <a href="Strukturprotein" title="Strukturprotein">Strukturproteine</a> gehören. Die am intensivsten studierten Spinnenseidenproteine sind die Fibroine des Abseilfadens, die so genannten Major-Ampullate-Spidroine. Die Faser der Abseilseide besteht hauptsächlich aus zwei Spidroinen, <a href="Spidroin_1" title="Spidroin 1">Spidroin 1</a> (MaSp1) und <a href="Spidroin_2" title="Spidroin 2">Spidroin 2</a> (MaSp2), wobei es bei den verschiedenen Spinnenarten Unterschiede in deren Struktur gibt. Diese Spinnenseidenproteine zeigen eine hochrepetitive Kernsequenz aus bestimmten <a href="Strukturmotiv" title="Strukturmotiv">Strukturmotiven</a>. Dazu zählen Poly-Alaninblöcke (An oder (GA)n; mit A für Alanin, G für Glycin), GPGXX (P für Prolin, X oft Glutamin) und GGX sind die Konsensusmotive der Kernregion der Spidroine der großen Ampullendrüse, die unter den <a href="Radnetzspinnen" title="Radnetzspinnen">Radnetzspinnen</a> seit etwa 125 Millionen Jahren <a href="Konservierung#Evolution" title="Konservierung">hochkonserviert</a> sind.<a href="#cite_note-GatesyJ-41">[41]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Sekundärstruktur">Sekundärstruktur</h4></div>

Bei der Bildung von Proteinen reagiert die <a href="Carboxygruppe" title="Carboxygruppe">Carboxygruppe</a> einer Aminosäure formal unter Wasserabspaltung mit der <a href="Aminogruppe" title="Aminogruppe">Aminogruppe</a> einer anderen Aminosäure zur <a href="S%C3%A4ureamid" class="mw-redirect" title="Säureamid">Säureamidgruppierung</a>. Die dabei entstehende <a href="Peptidbindung" title="Peptidbindung">Peptidbindung</a> hat einen hohen <a href="Doppelbindung" title="Doppelbindung">Doppelbindungscharakter</a> und ist daher nicht frei drehbar und im Vergleich zu anderen Kohlenstoff-Stickstoff-Bindungen um 14 Pikometer verkürzt. Diese starre, planare Struktur der Peptidbindung spielt eine wichtige Rolle bei der Ausbildung der <a href="Sekund%C3%A4rstruktur" title="Sekundärstruktur">Sekundärstruktur</a> von Proteinen, das heißt der lokalen Faltungsmuster des <a href="Peptid" title="Peptid">Polypeptidgerüsts</a> wie <a href="Helix" title="Helix">Helices</a> oder <a href="%CE%92-Faltblatt" title="Β-Faltblatt">Faltblattstrukturen</a>. Aufgrund der <a href="Sterische_Hinderung" title="Sterische Hinderung">sterischen Hinderung</a> nehmen die meisten Peptide bevorzugt eine trans-Konformation ein.<a href="#cite_note-VoetD1-75">[75]</a>

Die meisten Spinnenseiden enthalten <a href="310-Helix" title="310-Helix">310-Helix</a>-bildende Glycin-Glycin-X-Sequenzmotive (X: variable Aminosäure), kristalline <a href="%CE%92-Faltblatt" title="Β-Faltblatt">β-Faltblatt</a>-reiche Poly-Alanin- und Poly-Glycin-Alanin-Motive, eine prolinreiche, elastische <a href="%CE%92-Helix" title="Β-Helix">β-Helix</a>-Region, die aus mehreren GPGXX-Motiven besteht und einer Spacer-Region mit unbekannten Funktionen.<a href="#cite_note-BargelH-43">[43]</a>

<caption>In Spinnenseide vorkommende Sekundärstrukturen (X: variable Aminosäure)<a href="#cite_note-ScheibelT-49">[49]</a>

</caption>

<th>Spidroin</th>

<th>Elastische β-Helix (GPGXX)</th>

<th>Kristallines β-Faltblatt (Ala-reich)</th>

<th>310-Helix (GGX)</th>

<th>Spacer</th>

<th>nicht- repetitive C-Termini

</th></tr>

<tr>

<td>MaSp1

</td>

<td>

</td>

<td>✓

</td>

<td>✓

</td>

<td>

</td>

<td>✓

</td></tr>

<tr>

<td>MaSp2

</td>

<td>✓

</td>

<td>✓

</td>

<td>

</td>

<td>

</td>

<td>✓

</td></tr>

<tr>

<td>ADF-3

</td>

<td>✓

</td>

<td>✓

</td>

<td>✓

</td>

<td>

</td>

<td>✓

</td></tr>

<tr>

<td>ADF-4

</td>

<td>✓

</td>

<td>✓

</td>

<td>

</td>

<td>

</td>

<td>✓

</td></tr>

<tr>

<td>MiSp1

</td>

<td>

</td>

<td>✓

</td>

<td>✓

</td>

<td>✓

</td>

<td>✓

</td></tr>

<tr>

<td>MiSp2

</td>

<td>

</td>

<td>✓

</td>

<td>✓

</td>

<td>✓

</td>

<td>✓

</td></tr>

<tr>

<td>Flag

</td>

<td>✓

</td>

<td>

</td>

<td>✓

</td>

<td>✓

</td>

<td>✓

</td></tr></tbody></table>

Die Sekundärstrukturen werden durch die Bildung von <a href="Wasserstoffbr%C3%BCckenbindung" title="Wasserstoffbrückenbindung">Wasserstoffbrückenbindungen</a> stabilisiert. Bei Helix-Strukturen treten die Wasserstoffbrückenbindungen innerhalb einer Polypeptidkette auf, bei der β-Faltblattstruktur zwischen benachbarten Polypeptidketten. <a href="Random_Coil" title="Random Coil">Random-Coil-Strukturen</a> sind Konformationen, bei denen die monomeren Untereinheiten zufällig ausgerichtet sind, während sie noch mit benachbarten Einheiten verbunden sind. Es handelt sich um eine statistische Verteilung von Makromolekülen.<a href="#cite_note-VoetD1-75">[75]</a>

<dd>Wasserstoffbrückenbindungen des Peptidrückgrats verschiedener <a href="Helix" title="Helix">Helices</a></dd></dl>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Mechanische_Eigenschaften">Mechanische Eigenschaften</h3></div>

Spinnenseidenfasern gehören zu den stärksten, dehnbarsten und zähesten bekannten biologischen Materialien und übertreffen in ihren Eigenschaften viele technische Werkstoffe. Grundlegende Materialeigenschaften sind neben der <a href="Dichte" title="Dichte">Dichte</a> die <a href="Zugfestigkeit" title="Zugfestigkeit">Zugfestigkeit</a>, der <a href="Elastizit%C3%A4tsmodul" title="Elastizitätsmodul">Elastizitätsmodul</a>, die <a href="Bruchdehnung" title="Bruchdehnung">Bruchdehnung</a> und die <a href="Z%C3%A4higkeit" title="Zähigkeit">Zähigkeit</a>, die üblicherweise im <a href="Zugversuch" title="Zugversuch">Zugversuch</a> bestimmt werden.<a href="#cite_note-BickelE-76">[76]</a> Aufgrund ihrer mechanischen Eigenschaften kann Spinnenseide den Aufprall von fliegenden <a href="Insekten" title="Insekten">Insekten</a> unbeschadet überstehen und nach einer <a href="Dehnung" title="Dehnung">Dehnung</a> wieder in den Ausgangszustand zurückkehren.<a href="#cite_note-GuY-1">[1]</a>

Neben der chemischen Zusammensetzung beeinflusst die Spinngeschwindigkeit die mechanischen Eigenschaften beispielsweise der Major-Ampullate-Seide, je nachdem, ob sie zum Netzbau oder zur Flucht vor <a href="Pr%C3%A4dator" title="Prädator">Fressfeinden</a> verwendet oder beim erzwungenen Melken gewonnen wird. Abseilfäden werden beim Netzbau mit einer Geschwindigkeit von etwa einem Zentimeter pro Sekunde produziert, beim schnellen Absinken auf der Flucht kann sich die Spinngeschwindigkeit auf das Zehnfache erhöhen.<a href="#cite_note-SaravananD-77">[77]</a>

<th colspan="6">Mechanische Eigenschaften von Fasern<a href="#cite_note-RömerL-78">[78]</a>

</th></tr>

<th>Material

</th>

<th>Dichte [g/cm3]

</th>

<th>E-Modul [GPa]

</th>

<th>Zugfestig- keit [GPa]

</th>

<th>Bruch- dehnung [%]

</th>

<th>Zähigkeit [MJm−3]

</th></tr>

<tr>

<td>Abseilfaden1

</td>

<td>1,3

</td>

<td>11,5

</td>

<td>1,65

</td>

<td>68

</td>

<td>354

</td></tr>

<tr>

<td>Fangspirale2

</td>

<td>1,3

</td>

<td>0,003

</td>

<td>0,5

</td>

<td>270

</td>

<td>150

</td></tr>

<tr>

<td>Seide

</td>

<td>1,3

</td>

<td>7

</td>

<td>0,6

</td>

<td>18

</td>

<td>70

</td></tr>

<tr>

<td>Nylon 6.6

</td>

<td>1,1

</td>

<td>5

</td>

<td>0,85

</td>

<td>18

</td>

<td>80

</td></tr>

<tr>

<td>Kevlar

</td>

<td>1,4

</td>

<td>130

</td>

<td>3,6

</td>

<td>2,7

</td>

<td>50

</td></tr>

<tr>

<td>Stahl

</td>

<td>7,8

</td>

<td>200

</td>

<td>1,5

</td>

<td>0,8

</td>

<td>6

</td></tr>

</tbody></table>

<dl><dd>1: Abseilfaden der Darwinschen Rindenspinne<a href="#cite_note-GarbJE1-79">[79]</a>; 2: Fangspirale der Gartenkreuzspinne</dd></dl>

Sie können weiterhin durch Faktoren wie Umgebungstemperatur, Ernährungszustand, Körpergewicht und Feuchtigkeit beeinflusst werden. Trotz der ähnlichen chemischen Proteinstruktur einer bestimmten Seidenart variieren die mechanischen Eigenschaften von Spinnenart zu Spinnenart, zwischen Individuen derselben Art und selbst in der Seidenproduktion desselben Individuums.<a href="#cite_note-BergmannF-80">[80]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Dichte">Dichte</h4></div>

Die Dichte, das Verhältnis von <a href="Masse_(Physik)" title="Masse (Physik)">Masse</a> zu <a href="Volumen" title="Volumen">Volumen</a>, ist für den Vergleich mechanischer Eigenschaften verschiedener Fasern bei gleicher Masse relevant. Spinnenseide weist als <a href="Protein" title="Protein">Proteinfaser</a> nur etwa ein Sechstel der Dichte von <a href="Stahl" title="Stahl">Stahl</a> auf.<a href="#cite_note-VeitD-81">[81]</a> Der Abseilfaden der <a href="Caerostris_darwini" title="Caerostris darwini">Darwinschen Rindenspinne</a> hat etwa die Zugfestigkeit von Stahl, kann jedoch aufgrund der geringeren Dichte bei gleicher Masse einer sechsmal höheren <a href="Mechanische_Spannung" title="Mechanische Spannung">mechanischen Spannung</a> widerstehen.<a href="#cite_note-GarbJE1-79">[79]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Elastizitätsmodul">Elastizitätsmodul</h4></div>

Der Elastizitätsmodul ist eine <a href="Werkstoffkenngr%C3%B6%C3%9Fe" title="Werkstoffkenngröße">materialspezifische Kennzahl</a>, die vom englischen Naturforscher <a href="Thomas_Young" title="Thomas Young">Thomas Young</a> eingeführt wurde und auch als Young-Modul bezeichnet wird. Er ist ein Maß für die <a href="Kraft" title="Kraft">Kraft</a>, die ein <a href="Werkstoff" title="Werkstoff">Werkstoff</a> einer <a href="Elastizit%C3%A4t_(Physik)" title="Elastizität (Physik)">elastischen Verformung</a> entgegensetzt und ist das Verhältnis zwischen der mechanischen Spannung und der axialen Dehnung im <a href="Hookesches_Gesetz" title="Hookesches Gesetz">linear-elastischen Bereich</a> einer Faser. Der Elastizitätsmodul wird in <a href="Pascal_(Einheit)" title="Pascal (Einheit)">Pascal</a> gemessen, wobei typische Werte im Bereich von <a href="Pascal_(Einheit)#Gigapascal" title="Pascal (Einheit)">Gigapascal</a> (GPa) liegen. Im <a href="Spannungs-Dehnungs-Diagramm" title="Spannungs-Dehnungs-Diagramm">Spannungs-Dehnungs-Diagramm</a> entspricht er der Steigung im linear-elastischen Bereich.<a href="#cite_note-FaulstichH-82">[82]</a>

Der Elastizitätsmodul steigt mit dem Widerstand, den ein Werkstoff seiner elastischen Verformung entgegensetzt. <a href="Gummi" title="Gummi">Gummi</a>, das sich bei zunehmender mechanischer Spannung schnell dehnt, hat einen niedrigen Elastizitätsmodul. Dagegen hat Stahl, der sich bei zunehmender Spannung nur langsam dehnt, einen hohen Elastizitätsmodul von etwa 200 Gigapascal.<a href="#cite_note-HallidayD-83">[83]</a> Der Elastizitätsmodul von Kevlar liegt bei 130, der von <a href="Nylon_66" title="Nylon 66">Nylon</a> bei 5 und der Rahmenfaden eines Spinnennetzes bei etwa 10 Gigapascal. Der Elastizitätsmodul der Fangspirale beträgt dagegen nur 0,003 Gigapascal.<a href="#cite_note-RömerL-78">[78]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Zugfestigkeit">Zugfestigkeit</h4></div>

Die Zugfestigkeit ist definiert als die maximale mechanische Spannung, die auf einen Werkstoff ausgeübt werden kann, bevor er reißt oder bricht. Für Fasern ist dies ein wichtiger Kennwert, da er die Festigkeit der Faser unter Zugbeanspruchung angibt. Fasern mit hoher Zugfestigkeit eignen sich besonders für Anwendungen, bei denen hohe mechanische Belastungen auftreten. Die Dimension der Zugfestigkeit ist die Kraft pro Fläche und wird ebenfalls in der Einheit Pascal (Pa) gemessen. Typische Werte liege hier ebenfalls im Gigapascal-Bereich (1 GPa = 1 Milliarde Pa). Der Schleppseilfaden von Nephila clavipes hat eine Zugfestigkeit von 4 Gigapascal, der Schleppseilfaden der Gartenkreuzspinne Araneus diadematus 1,1 Gigapascal und ihre Fangspirale 0,5 Gigapascal.<a href="#cite_note-AllmelingC-84">[84]</a><a href="#cite_note-RömerL-78">[78]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Bruchdehnung">Bruchdehnung</h4></div>

Die <a href="Bruchdehnung" title="Bruchdehnung">Bruchdehnung</a> ist die maximale Verlängerung einer Faser verglichen mit der ursprünglichen <a href="L%C3%A4nge_(Physik)" title="Länge (Physik)">Länge</a> beim <a href="Bruchmechanik#Riss_und_Bruch" title="Bruchmechanik">Riss</a>, angegeben in Prozent. Sie ist ein Maß für die <a href="Verformung" title="Verformung">Verformbarkeit</a> einer Faser im plastischen Bereich bis zum Bruch. Als spezifischer Werkstoffkennwert dient sie zur Charakterisierung und zum Vergleich verschiedener Werkstoffe.<a href="#cite_note-BickelE-76">[76]</a> Die Bruchdehnung des Abseilfadens der Darwinschen Rindenspinne ist mit 68 % fast viermal höher als die von Nylon oder Seidenspinnerseide.<a href="#cite_note-RömerL-78">[78]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Zähigkeit">Zähigkeit</h4></div>

Zähigkeit ist die Fähigkeit der Faser, einer <a href="Verformung" title="Verformung">Verformung</a> zu widerstehen, bevor sie reißt. Der Abseilfaden der Darwinschen Rindenspinne ist um ein Vielfaches zäher als die meisten bekannten Fasern. Sie gilt als eines der höchstentwickelten <a href="Strukturprotein" title="Strukturprotein">Strukturproteine</a> der Natur und als eines der zähesten bekannten biologischen Materialien. Einzelne Proben erreichen eine Zähigkeit von bis zu 520 Megajoule pro Kubikmeter, die durchschnittliche Zähigkeit liegt bei etwa 350 Megajoule pro Kubikmeter. Damit ist sie mehr als doppelt so zäh wie jede andere Spinnenseide. Die etwa 18 bis 22 Millimeter große Spinne baut flussüberspannende Netze mit bis zu 25 Meter langen Ankerfäden und einer Fläche von bis zu 2,8 Quadratmetern und nutzt so einen <a href="Habitat" title="Habitat">Lebensraum</a>, den keine andere Spinne nutzen kann.<a href="#cite_note-GarbJE1-79">[79]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Superkontraktion">Superkontraktion</h4></div>

Durch den Kontakt mit Wasser, etwa bei hoher <a href="Luftfeuchtigkeit" title="Luftfeuchtigkeit">Luftfeuchtigkeit</a> oder <a href="Morgentau" title="Morgentau">Morgentau</a>, kann sich ein Abseilseilfaden um bis zu 60 % verkürzen, wobei sich sein Umfang entsprechend vergrößert. Dieser Vorgang wird als Superkontraktion bezeichnet und ist das Ergebnis eines Übergangs von einer hochorientierten glasartigen Phase zu einer gummiartigen Phase durch Umorientierung der <a href="Wasserstoffbr%C3%BCckenbindung" title="Wasserstoffbrückenbindung">Wasserstoffbrückenbindungen</a>.<a href="#cite_note-CohenN-85">[85]</a>

Der Superkontraktionsindex SC ist definiert als

<mfrac>

<mrow>

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mrow>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mfrac>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle SC={\frac {L_{0}-L_{c}}{L_{0}}}}</annotation>

</semantics>

</math><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/2c48fb51f64d4971a304501fa4697b24de030133.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.338ex; width:15.205ex; height:5.843ex;" alt="{\displaystyle SC={\frac {L_{0}-L_{c}}{L_{0}}}}" loading="lazy"></dd></dl>

wobei L0 die ursprüngliche Faserlänge und Lc die Länge der superkontrahierten Faser ist. Die Werte des Superkontraktionsindex variieren je nach Fasertyp und je nachdem, ob die Faser natürlich gesponnen oder durch erzwungenes Melken gewonnen wurde. Für den natürlich gesponnenen Abseilfaden von Nephila sp. beträgt der Wert etwa 0,2, für den durch erzwungenes Melken gewonnenen Abseilfaden von Argiope trifasciata etwa 0,52.<a href="#cite_note-ElicesM-86">[86]</a>

Die Superkontraktion ist ein umkehrbarer Vorgang. Getrocknete und auf ihre ursprüngliche Länge geschrumpfte Spinnenseide verhält sich annähernd wieder wie Seide vor der Superkontraktion. Es wird daher vermutet, dass die Superkontraktion der Mechanismus ist, der die Spannung in Spinnnetzen aufrechterhält.<a href="#cite_note-LiuY-87">[87]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Molekulardynamik-Simulation">Molekulardynamik-Simulation</h3></div>

Durch <a href="Molekulardynamik-Simulation" title="Molekulardynamik-Simulation">Molekulardynamik-Simulationen</a>, das sind <a href="Computersimulation" title="Computersimulation">Computersimulationen</a> mit geeigneten <a href="Kraftfeld_(Computerphysik)" title="Kraftfeld (Computerphysik)">Kraftfeldern</a> wie <a href="CHARMM" title="CHARMM">CHARMM</a>, lassen sich die mechanischen Eigenschaften der Spinnenseide auf der Basis der Primärstruktur und der sich daraus ergebenden Sekundärstruktur des Proteins simulieren. Die Simulation ermöglicht Erkenntnisse über atomare Mechanismen wie die Entfaltung von Helixstrukturen oder andere <a href="Konformations%C3%A4nderung" title="Konformationsänderung">Konformationsänderungen</a>. Ein computersimulierter Zugversuch ermöglicht es beispielsweise, das Verhältnis zwischen Spannung und Dehnung mit Vorgängen auf molekularer Ebene zu erklären und mit experimentellen Werten zu vergleichen.<a href="#cite_note-GiesaT-89">[89]</a>

In einem simulierten Zugversuch wird das Protein zunächst rein reversibel gedehnt. Die nichtkristalline <a href="Phase_(Materie)" title="Phase (Materie)">Phase</a> ist zu Beginn ein verknäultes Netzwerk, das durch ungeordnete Wasserstoffbrückenbindungen zusammengehalten wird. Wird die Spannung erhöht, beginnen die Wasserstoffbrücken in der nichtkristallinen Phase zu brechen, bis diese schließlich vollständig gedehnt ist. Wird der Faden noch weiter gedehnt, so wird der zusätzliche Dehnungsanteil durch das Auseinandergleiten der β-Faltblatt-Kristalle geleistet.<a href="#cite_note-GiesaT-89">[89]</a>

Die Simulation zeigte zudem, dass die β-Faltblatt-Kristalle nur bei einer Größe von 2 bis 4 Nanometern stabil sind, was mit experimentell ermittelten Werten übereinstimmt. Diese Größe der β-Faltblatt-Kristalle wird zudem nur erreicht, wenn sich die Poly-Alanin-Segmente in der Polymerkette vier- bis sechsmal wiederholen. Größere Kristalle würden nicht durch <a href="Scherung_(Mechanik)" title="Scherung (Mechanik)">Scherverformung</a>, sondern durch <a href="Biegung_(Mechanik)" title="Biegung (Mechanik)">Biegeverformung</a> versagen.<a href="#cite_note-GiesaT-89">[89]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Verwendung">Verwendung</h2></div>

Die Verwendungsmöglichkeiten von Spinnenseide sind äußerst vielfältig. Dazu gehören die Verwendung im medizinischen Bereich, etwa zur Beschichtung von <a href="Brustvergr%C3%B6%C3%9Ferung" title="Brustvergrößerung">Brustimplantaten</a>, im militärischen Bereich, etwa für die Herstellung von <a href="Beschusshemmende_Weste" title="Beschusshemmende Weste">beschusshemmenden Westen</a>, in der <a href="Kosmetik" title="Kosmetik">Kosmetik</a>, in der <a href="Automobilfertigung" title="Automobilfertigung">Automobilfertigung</a>, als <a href="Verbundwerkstoff" title="Verbundwerkstoff">Verbundwerkstoff</a> und vieles mehr. <a href="Goodyear_Tire_%26_Rubber_Company" title="Goodyear Tire & Rubber Company">Goodyear</a> beispielsweise stellte 2020 einen selbstreparierenden <a href="Autoreifen" title="Autoreifen">Autoreifen</a> vor. Dieser enthält eine Flüssigkeitskapsel eines auf Spinnenseide beruhenden Materials, das die Lauffläche bei einem Defekt repariert.<a href="#cite_note-PinkstoneJ-90">[90]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Medizinische_Verwendung">Medizinische Verwendung</h3></div>

Spinnenseidenproteine können in verschiedenen Anwendungsformen eingesetzt werden. Sie finden als Fäden für <a href="N%C3%A4hen_(Medizin)#Fäden" title="Nähen (Medizin)">Nahtmaterial</a> (<a href="1D" title="1D">1D</a>), als <a href="Wundauflage" title="Wundauflage">Wundauflagen</a> (<a href="2D" title="2D">2D</a>), als Matrizen für das <a href="Tissue_Engineering" title="Tissue Engineering">Tissue Engineering</a> (<a href="3D" title="3D">3D</a>), für <a href="Retard" title="Retard">Retardformulierungen</a> und für andere <a href="Hydrogel" title="Hydrogel">Hydrogele</a> Verwendung. Viele Verwendungsmöglichkeiten wurden bereits erprobt, bis März 2024 gab es jedoch noch keine <a href="Klinische_Studie" title="Klinische Studie">klinischen Studien</a> für die Verwendung von Spinnenseide im medizinischen Bereich.<a href="#cite_note-BrankovicM-91">[91]</a>

Entscheidend für den Einsatz von Spinnenseide in der Medizin sind die <a href="Toxizit%C3%A4t" title="Toxizität">Toxizität</a> und die <a href="Immunogenit%C3%A4t" title="Immunogenität">Immunogenität</a>. Eine generelle immunologische Bewertung von Spinnenseidenproteinen für medizinische Anwendungen ist schwierig, da sich die Spinnenseidenproteine je nach Spinnenart und Spinnenseidenart unterscheiden. Zudem gibt es verschiedene Methoden der Gewinnung und Vorbehandlung. Spinnenseide kann zudem direkt von der Spinne oder aus dem Spinnennetz gewonnen werden oder biotechnologisch hergestellt werden.<a href="#cite_note-VollrathF-92">[92]</a><a href="#cite_note-DamsKozlowskaH-93">[93]</a>

Die Verwendung der Seide des Seidenspinners als Nahtmaterial für <a href="Operation_(Medizin)" title="Operation (Medizin)">chirurgische Eingriffe</a> wurde bereits um 150 n. Chr. von dem <a href="Altgriechische_Medizin" title="Altgriechische Medizin">griechischen Arzt</a> und <a href="Anatomie" title="Anatomie">Anatom</a> <a href="Galenos" title="Galenos">Galenos</a> beschrieben.<a href="#cite_note-HollandC-70">[70]</a> Natürliche Spinnenseiden, wie beispielsweise Schleppseidenfäden, können ebenfalls zu Nahtmaterial geflochten werden, wobei die Art der Verflechtung die <a href="Biomechanik" title="Biomechanik">Biomechanik</a> des geflochtenen Materials beeinflusst.<a href="#cite_note-HennekeK-94">[94]</a>

Spinnenseide ist biologisch abbaubar und könnte helfen, durchtrennte Nervenfasern beim Menschen wieder zusammenwachsen zu lassen. In <a href="In_vitro" title="In vitro">In-vitro</a>-Versuchen wurde Spinnenseide in Zellkulturen gesponnen und mit menschlichen Modellneuronen versetzt. Dadurch erhielten die Nervenzellen eine Wachstumsrichtung. Bis zu sechs Zentimeter konnten so überbrückt werden. Bei Schafen konnten die Nervenenden mit dieser Methode wieder gut zusammenwachsen.<a href="#cite_note-BergmannF-80">[80]</a><a href="#cite_note-DLF-95">[95]</a><a href="#cite_note-UniWien-96">[96]</a>

Um die Verträglichkeit von <a href="Brustrekonstruktion" title="Brustrekonstruktion">Brustimplantaten</a> zu verbessern, wurde eine Beschichtung aus Spinnenseidenproteinen entwickelt. Dadurch soll das Auftreten der teilweise schmerzhaften <a href="Kapselfibrose" title="Kapselfibrose">Kapselfibrose</a> reduziert werden. Eine klinische Wirksamkeitsstudie ohne <a href="Kontrollgruppe" title="Kontrollgruppe">Kontrollgruppe</a> oder <a href="Blindstudie" title="Blindstudie">Verblindung</a> wurde zwar 2019 konzipiert, aber nicht durchgeführt.<a href="#cite_note-Onderzoek-97">[97]</a>

Für den Gewebeersatz werden 3D-Strukturen benötigt, die den Platz des zu ersetzenden Gewebes einnehmen. Rekombinante Spinnenseidenproteine wie eADF-4(C16) lassen sich zu Hydrogelen mit speziellen <a href="Rheologie" title="Rheologie">rheologischen</a>, mechanischen, <a href="Biofunktionalit%C3%A4t" title="Biofunktionalität">biofunktionellen</a> und <a href="Biokompatibilit%C3%A4t" title="Biokompatibilität">biokompatiblen</a> Eigenschaften verarbeiten. In diese Hydrogele können <a href="Zelle_(Biologie)" title="Zelle (Biologie)">Zellen</a> direkt verkapselt werden und so die Grundlage für einen Gewebeersatz bilden.<a href="#cite_note-SchachtK-98">[98]</a> Die Kombination von Zellen und <a href="Biopolymer" title="Biopolymer">biopolymeren</a> Gelen wird als „Biotinte“ bezeichnet. Biotinten können verwendet werden, um künstliches lebendes Gewebe durch <a href="3D-Druck" title="3D-Druck">3D-Druck</a> herzustellen und gelten als eines der fortschrittlichsten Werkzeuge für das Tissue Engineering.<a href="#cite_note-CuiX-99">[99]</a>

<a href="Mikropartikel" title="Mikropartikel">Mikropartikel</a> aus synthetischen Spinnenseidenproteinen wie eADF-4(C16) werden nur langsam <a href="Enzym" title="Enzym">enzymatisch</a> abgebaut und eignen sich als <a href="Wirkstoff" title="Wirkstoff">Wirkstoffträger</a> für <a href="Retard" title="Retard">Retardformulierungen</a>. In vitro wurden Freisetzungsraten über einen Zeitraum von zwei Wochen unter <a href="Physiologie" title="Physiologie">physiologischen</a> Bedingungen erzielt. Dadurch ließe sich die Anzahl der <a href="Arzneimittel" title="Arzneimittel">Medikamentengaben</a> reduzieren und die Bioverfügbarkeit der Medikamente verbessern.<a href="#cite_note-LammelA-73">[73]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Bekleidung">Bekleidung</h3></div>

<div class="gallerytext">Slip aus „Microsilk“ von Bolt Threads</div>

</li>

<div class="gallerytext">Hemd aus „Biosteel“ von Nexia Biotechnologies</div>

</li>

</ul>

Die Spinnenseidenfaser von AMSilk wurde von <a href="Adidas" title="Adidas">Adidas</a> zur Herstellung eines Prototyps eines biologisch abbaubaren Laufschuhs verwendet. AMSilk kooperiert weiterhin mit dem Schweizer Luxusuhrenhersteller <a href="Omega_SA" title="Omega SA">Omega</a> bei der Herstellung von Uhrenarmbändern.<a href="#cite_note-PeitsmeierH-100">[100]</a> Das japanische Unternehmen Spiber stellt Fasern aus künstlicher Spinnenseide her. Die sogenannten „Brewed Protein“-Fasern basieren auf durch mikrobielle <a href="Fermentation" title="Fermentation">Fermentation</a> gewonnenen Proteinen. Zu den Anwendern der Spiber-Fasern gehören unter anderem <a href="The_North_Face" title="The North Face">The North Face</a> und Goldwin, ein japanischer Bekleidungshersteller.<a href="#cite_note-VogueBiospher-101">[101]</a>

In Zusammenarbeit mit Stella McCartney wurden Kleidungsstücke aus Bolt Threads „Microsilk“-Fasern hergestellt und im <a href="Museum_of_Modern_Art" title="Museum of Modern Art">Museum of Modern Art</a> ausgestellt.<a href="#cite_note-IredaleJ-102">[102]</a> Zudem wurde Unterwäsche aus „Microsilk“ in Partnerschaft mit dem Designlabel Strumpet & Pink gefertigt und im <a href="Rhode_Island_School_of_Design_Museum" title="Rhode Island School of Design Museum">Rhode Island School of Design Museum</a> präsentiert.<a href="#cite_note-Risdmuseum-103">[103]</a> Der Designer und Künstler Sruli Recht entwarf ein „Biosteel“-Hemd aus Proteinfasern der Goldenen Seidenspinne, die aus der Milch gentechnisch veränderter Ziegen des kanadischen Unternehmens Nexia Biotechnologies gewonnen wurden. Das Hemd wurde ebenfalls im Rhode Island School of Design Museum ausgestellt.<a href="#cite_note-Risdmuseum1-104">[104]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Kosmetik">Kosmetik</h3></div>

Der brasilianische Kosmetikkonzern <a href="Natura_%26_Co" title="Natura & Co">Natura & Co</a>, der unter anderem die <a href="Handelskette_(Unternehmen)" title="Handelskette (Unternehmen)">Handelskette</a> <a href="The_Body_Shop" title="The Body Shop">The Body Shop</a> betrieb, setzte rekombinante Spinnenseidenproteine von AMSilk in ihren <a href="Haarw%C3%A4sche" title="Haarwäsche">Haarpflegeprodukten</a> zur Reduzierung der Haarporosität ein.<a href="#cite_note-Marjorie-105">[105]</a> Im Jahr 2019 wurde die Kosmetiksparte von AMSilk durch den Schweizer Kosmetikhersteller <a href="Givaudan" title="Givaudan">Givaudan</a> übernommen. Ziel der Übernahme war die Erweiterung der Verwendung der Spinnenseidentechnologie in Kosmetikprodukten.<a href="#cite_note-RodriguezFernandezC-106">[106]</a> Givaudan hatte bis Mai 2023 mehr als 100 <a href="Konsumgut" title="Konsumgut">Konsumgüter</a> auf den Markt gebracht, die auf der Spinnenseidentechnologie von AMSilk basieren, darunter Haar- und Hautpflegeprodukte sowie <a href="Mikroverkapselung" title="Mikroverkapselung">mikroverkapselte</a> <a href="Duftstoff" title="Duftstoff">Duftstoffe</a>.<a href="#cite_note-Worldbiomarket-107">[107]</a> Die Hautpflegeprodukte bestehen aus einem Gel, das eine <a href="Moisture_Vapor_Transmission_Rate" title="Moisture Vapor Transmission Rate">atmungsaktive</a> Schutzbarriere auf der Haut bildet, und kleinen Seidenproteinkügelchen, die der Haut ein seidiges Gefühl verleihen und <a href="Fette" title="Fette">Fette</a> absorbieren.<a href="#cite_note-RodriguezFernandezC-106">[106]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Militärische_Anwendungen">Militärische Anwendungen</h3></div>

Die <a href="Utah_State_University" title="Utah State University">Utah State University</a> arbeitet mit der <a href="United_States_Navy" title="United States Navy">US Navy</a> an der Entwicklung einer auf Spinnenseide basierenden Faser, die sich um eine <a href="Propeller" title="Propeller">Schiffsschraube</a> wickeln und das Schiff so stoppen soll.<a href="#cite_note-MuffolettoMA-108">[108]</a> Kraig Biocraft Laboratories entwickelte im Auftrag der <a href="United_States_Army" title="United States Army">US Army</a> <a href="Beschusshemmende_Weste" title="Beschusshemmende Weste">ballistische Protektoren</a> aus „Dragon Silk“, einer Spinnenseide, die mit Hilfe gentechnisch veränderter <a href="Seidenspinner" title="Seidenspinner">Seidenspinner</a> hergestellt wird.<a href="#cite_note-Kraig-109">[109]</a>

Aufgrund ihrer Flexibilität und <a href="Funktionstextilie" title="Funktionstextilie">Atmungsaktivität</a> prüft die US Army, ob sich die Spinnenseide für die Herstellung von beschusshemmender <a href="Unterw%C3%A4sche" title="Unterwäsche">Unterwäsche</a> eignet. Das soll den Tragekomfort gegenüber Schutzwesten aus Kevlar erhöhen. Spinnenseide zeichnet sich zudem durch ihre Fähigkeit zur <a href="Passive_K%C3%BChlung" title="Passive Kühlung">passiven Kühlung</a> aus. An heißen Sommertagen kann die Temperatur von <a href="Zelt" title="Zelt">Zelten</a> und Textilien aus Spinnenseide um 10 bis 15 °C unter der Temperatur von reflektierenden Materialien liegen. Darüber hinaus wird erwartet, dass <a href="Fallschirm" title="Fallschirm">Fallschirme</a> aus Spinnenseide größere <a href="Nutzlast" title="Nutzlast">Nutzlasten</a> tragen können.<a href="#cite_note-LindnerD-110">[110]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Analytische_Methoden">Analytische Methoden</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Untersuchung_der_mechanischen_Eigenschaften">Untersuchung der mechanischen Eigenschaften</h3></div>

Die mechanischen Eigenschaften der Spinnenseide werden mit <a href="Universalpr%C3%BCfmaschine" title="Universalprüfmaschine">Universalprüfmaschinen</a> getestet. Bei einem <a href="Zugversuch" title="Zugversuch">Zugversuch</a> wird die Seide bis zum Riss einer steigenden Zugbelastung ausgesetzt. Das resultierende <a href="Kraft-Weg-Diagramm" title="Kraft-Weg-Diagramm">Kraft-Weg-Diagramm</a> gibt Auskunft über wichtigsten mechanischen Eigenschaften der Seide. Die aufgebrachte Kraft wird dabei gegen die <a href="Dehnung" title="Dehnung">Dehnung</a> des Fadens bei der Dehnung bis zum Riss aufgetragen. Die <a href="Steifigkeit" title="Steifigkeit">Steifigkeit</a> entspricht der anfänglichen Steigung der Belastungskurve. Das Konzept ist analog zur Federkonstante des <a href="Hookesches_Gesetz" title="Hookesches Gesetz">Hookeschen Gesetzes</a> und beschreibt die Änderung der <a href="Zugkraft" title="Zugkraft">Zugkraft</a> in Abhängigkeit von der Dehnungsänderung. Die <a href="Zugfestigkeit" title="Zugfestigkeit">Zugfestigkeit</a> gibt die Kraft an, die erforderlich ist, um einen Faden zum Reißen zu bringen. Die <a href="Dehnbarkeit" title="Dehnbarkeit">Dehnbarkeit</a> entspricht der Dehnung, die zum Bruch des Fadens führt, während die <a href="Z%C3%A4higkeit" title="Zähigkeit">Zähigkeit</a> proportional zur Fläche unter der <a href="Belastung_(Physik)" title="Belastung (Physik)">Belastungskurve</a> ist. Sie gibt die Energie an, die im Verhältnis zum Querschnitt und zur Länge des Fadens aufgebracht werden muss, um einen Faden zum Reißen zu bringen.<a href="#cite_note-BlamiresSJ-111">[111]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Kernspinresonanzspektroskopie">Kernspinresonanzspektroskopie</h3></div>

Die <a href="Kernspinresonanzspektroskopie" title="Kernspinresonanzspektroskopie">Kernspinresonanzspektroskopie</a> (NMR), besonders die 13C-Festkörper-Kernspinresonanzspektroskopie, liefert Informationen über die Struktur und Dynamik der Spinnenseidenproteine auf molekularer Ebene. Die <a href="Konformation" title="Konformation">Konformation</a> lässt sich etwa durch die Messung der <a href="Chemische_Verschiebung" title="Chemische Verschiebung">chemischen Verschiebung</a> bestimmen. Die Genauigkeit der Messungen lässt sich durch die Kombination mit <a href="Isotopenmarkierung" title="Isotopenmarkierung">Isotopenmarkierung</a> erhöhen, etwa durch die Fütterung der Spinnen mit 13C-markiertem Alanin.<a href="#cite_note-AsakuraT-112">[112]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Circulardichroismus-Spektroskopie">Circulardichroismus-Spektroskopie</h3></div>

Die <a href="Circulardichroismus" title="Circulardichroismus">Circulardichroismus</a>-Spektroskopie, kurz CD- oder UV-CD-Spektroskopie, analysiert die <a href="Absorption_(Physik)" title="Absorption (Physik)">Absorption</a> von zirkular polarisiertem Licht in Abhängigkeit von der <a href="Wellenl%C3%A4nge" title="Wellenlänge">Wellenlänge</a>. Sie wird zur Analyse der Sekundärstruktur von Proteinen eingesetzt. Bestimmte Sekundärstrukturen wie α-Helix, β-Faltblatt- oder Random-Coil-Strukturen zeigen charakteristische Maxima und Minima im <a href="Ultraviolett" class="mw-redirect" title="Ultraviolett">UV-Bereich</a> zwischen 250 und 160 Nanometern.<a href="#cite_note-KurreckJ-113">[113]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Raman-Spektroskopie">Raman-Spektroskopie</h3></div>

Die <a href="Raman-Spektroskopie" title="Raman-Spektroskopie">Raman-Spektroskopie</a> wird verwendet, um einen strukturellen Fingerabdruck zu erstellen, anhand dessen Moleküle identifiziert werden können. Sie beruht auf der inelastischen Streuung von <a href="Photon" title="Photon">Photonen</a>, der sogenannten <a href="Raman-Streuung" title="Raman-Streuung">Raman-Streuung</a>. Dazu wird ein <a href="Monochromatisches_Licht" title="Monochromatisches Licht">monochromatischer</a> <a href="Laser" title="Laser">Laser</a> verwendet. Das Laserlicht interagiert mit <a href="Molek%C3%BClschwingung" title="Molekülschwingung">Molekülschwingungen</a>, <a href="Phonon" title="Phonon">Phononen</a> oder anderen Prozessen im System, wodurch die Energie der Laserphotonen verschoben wird. Die Energieverschiebung liefert Informationen über die <a href="Mode_(Physik)" title="Mode (Physik)">Schwingungsmoden</a> im System.<a href="#cite_note-KurreckJ1-114">[114]</a> Mittels Raman-Spektroskopie lässt sich zum Beispiel die Entstehung von β-Faltblatt-Strukturen während des Spinnprozesses nachweisen.<a href="#cite_note-GiesaT-89">[89]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Röntgenbeugung">Röntgenbeugung</h3></div>

Die <a href="R%C3%B6ntgenbeugung" title="Röntgenbeugung">Röntgenbeugung</a> war eine der ersten instrumentellen Methoden zur Untersuchung von Spinnenseide. Damit konnte gezeigt werden, dass es in den Spinnenseidenproteinen kristalline Bereiche gibt, die in eine amorphe Matrix eingebettet sind.<a href="#cite_note-MarshRE-24">[24]</a> Mittels Weitwinkel- und <a href="Kleinwinkelstreuung" title="Kleinwinkelstreuung">Kleinwinkel-Röntgenstreuung</a> lassen sich unter anderem der Kristallinitätsgrad von Seidenpolymeren bestimmen. Kleinwinkel-Röntgenstreuung eignet sich auch zur Ermittlung von Konformationen und der Änderung in Lösung.<a href="#cite_note-KurreckJ2-115">[115]</a> Damit konnte etwa gezeigt werden, dass die Major-Ampullate-Seide von lebenden Nephila bereits am Ausgang der Spinndüse β-Faltblatt-Poly-Alanin-Kristallite enthält.<a href="#cite_note-RiekelC-116">[116]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>M. Heim, D. Keerl, T. Scheibel: Spinnenseide: vom löslichen Protein zur außergewöhnlichen Faser. In: <a href="Angewandte_Chemie_(Zeitschrift)" title="Angewandte Chemie (Zeitschrift)">Angewandte Chemie</a>. 121.20, 2009, S. 3638–3650, <a href="https://doi.org/10.1002/ange.200803341" class="extiw external" title="doi:10.1002/ange.200803341">doi:10.1002/ange.200803341</a></li>

<li>Stefanie Wohlrab, Christopher Thamm, Thomas Scheibel: The Power of Recombinant Spider Silk Proteins. In: T. Asakura, T. Miller (Hrsg.): Biotechnology of Silk, Biologically-Inspired Systems 5. Springer Science & Business Media, Dordrecht, 2014, S. 179–201, <a href="https://doi.org/10.1007/978-94-007-7119-2_10" class="extiw external" title="doi:10.1007/978-94-007-7119-2 10">doi:10.1007/978-94-007-7119-2 10</a>.</li>

<li>T. Lefèvre, M. Auger: Spider silk as a blueprint for greener materials: a review. In: International Materials Reviews. 61.2, 2016, S. 127–153, <a href="https://doi.org/10.1080/09506608.2016.1148894" class="extiw external" title="doi:10.1080/09506608.2016.1148894">doi:10.1080/09506608.2016.1148894</a>.</li>

<li>Wolfgang Nentwig u. a. (Hrsg.): Spinnen – Alles, was man wissen muss. Springer Nature, 2022, ISBN 978-3-662-63397-7.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"></div><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Spider_silk?uselang=de">Commons: Spinnenseide</a> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><a href="https://de.wiktionary.org/wiki/Spinnenseide" class="extiw external" title="wikt:Spinnenseide">Wiktionary: Spinnenseide</a> – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen</div>

<ul><li>BBC Earth: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.youtube.com/watch?v=nlRkwuAcUd4">Real-Life Spider Shoots Web 25 Metres Long!</a> auf <a href="YouTube" title="YouTube">YouTube</a>, 25. Juni 2017, abgerufen am 19. März 2025 (Laufzeit: 4:08 min).</li>

<li>BBC: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.youtube.com/watch?v=N-hmHuRKYP8">Spider Web Fishing – South Pacific</a> auf <a href="YouTube" title="YouTube">YouTube</a>, 9. Juni 2009, abgerufen am 19. März 2025 (Laufzeit: 2:29 min).</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-GuY-1">↑ <a href="#cite_ref-GuY_1-0">a</a> <a href="#cite_ref-GuY_1-1">b</a> <a href="#cite_ref-GuY_1-2">c</a> Y. Gu u. a.: Mechanical properties and application analysis of spider silk bionic material. In: e-Polymers. 20.1, 2020, S. 443–457, <a href="https://doi.org/10.1515/epoly-2020-0049" class="extiw external" title="doi:10.1515/epoly-2020-0049">doi:10.1515/epoly-2020-0049</a>.

</li>

<li id="cite_note-NewmanJ-2">↑ <a href="#cite_ref-NewmanJ_2-0">a</a> <a href="#cite_ref-NewmanJ_2-1">b</a> James Newman, Catherine Newman: Oh what a tangled web: the medicinal uses of spider silk. In: <a href="International_Journal_of_Dermatology" title="International Journal of Dermatology">International Journal of Dermatology</a>. 34.4, 1995, S. 290–292, <a href="https://doi.org/10.1111/j.1365-4362.1995.tb01600.x" class="extiw external" title="doi:10.1111/j.1365-4362.1995.tb01600.x">doi:10.1111/j.1365-4362.1995.tb01600.x</a>.

</li>

<li id="cite_note-DalzellP-3"><a href="#cite_ref-DalzellP_3-0">↑</a> P. Dalzell, T. J. H. Adams, N. V. C. Polunin: Coastal Fisheries in the Pacific Islands. In: A. D. Ansell, R. N. Gibson, Margaret Barnes (Hrsg.): Oceanography and Marine Biology: an Annual Review. Bd. 34, UCL Press, London, 1996, ISBN 978-0-203-50126-9, S. 407.

</li>

<li id="cite_note-MorganE1-4">↑ <a href="#cite_ref-MorganE1_4-0">a</a> <a href="#cite_ref-MorganE1_4-1">b</a> Eleanor Morgan: Sticky Tales. Spiders, Silk, and Human Attachments. In: Dandelion: Postgraduate Arts Journal and Research Network. 2.2, 2011, <a href="https://doi.org/10.16995/ddl.253" class="extiw external" title="doi:10.16995/ddl.253">doi:10.16995/ddl.253</a>.

</li>

<li id="cite_note-BrooksRC-5"><a href="#cite_ref-BrooksRC_5-0">↑</a> Randall C. Brooks: Methods of Fabrication of Fiducial Lines for 17th – 19th Century Micrometers. In: Bulletin of the Scientific Instrument Society. 23, 1989, S. 11–14, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.researchgate.net/profile/Randall-Brooks/publication/275155186_Methods_of_Fiducial_Fabrication_for_17th-19th_Century_Micrometers/links/56a6848b08ae0fd8b3fc6f07/Methods-of-Fiducial-Fabrication-for-17th-19th-Century-Micrometers.pdf">online</a>)(PDF).

</li>

<li id="cite_note-HelfenzriederJE-6"><a href="#cite_ref-HelfenzriederJE_6-0">↑</a> Johann Evangelist Helfenzrieder: Beschreibung einer neuen Art eines astronomischen Quadranten mit Gläschen. Worauf man die kleinsten Theile eines Grades genauer, sicherer und leichter, als auf den bisher gewöhnlichen, bemerken kann, und was bey seiner Verfertigung besonders zu merken ist. Bd. 1, München, 1778, S. 119. (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://publikationen.badw.de/de/003390722">online</a>).

</li>

<li id="cite_note-TurnerS-7">↑ <a href="#cite_ref-TurnerS_7-0">a</a> <a href="#cite_ref-TurnerS_7-1">b</a> Steven Turner: Spiders in the Crosshairs: Cobwebs, Instrument Makers, and the Search for the Perfect Line. In: Journal of the Antique Telescope Society. 1, 1992, S. 10–12, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://articles.adsabs.harvard.edu/pdf/1992JATSo...1...10T">online</a>).

</li>

<li id="cite_note-LewisR-8"><a href="#cite_ref-LewisR_8-0">↑</a> R. Lewis: Unraveling the Weave of Spider Silk. In: BioScience. 46.9, 1996, S. 636–638, <a href="https://doi.org/10.2307/1312891" class="extiw external" title="doi:10.2307/1312891">doi:10.2307/1312891</a>.

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<li id="cite_note-GriveaudP-9"><a href="#cite_ref-GriveaudP_9-0">↑</a> Paul Griveaud: The invertebrates. In: Alison Jolly, Philippe Oberle, Roland Albignac (Hrsg.): Key Environments: Madagascar. 3, 1984, Elsevier, ISBN 978-0-08-028002-8, S. 75–88.

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<li id="cite_note-CampbellG-10"><a href="#cite_ref-CampbellG_10-0">↑</a> G. Campbell: The Decline of the Malagasy Textile Industry, c. 1800–1895. In: P. Machado, S. Fee, G. Campbell (Hrsg.): Textile Trades, Consumer Cultures, and the Material Worlds of the Indian Ocean. Palgrave Series in Indian Ocean World Studies, Palgrave Macmillan, Cham, 2018, ISBN 978-3-319-58264-1, S. 317.

</li>

<li id="cite_note-MatthewsJM-11"><a href="#cite_ref-MatthewsJM_11-0">↑</a> J. Merritt Matthews: Seide, ihre Herkunft und Kultur. In: J. Merritt Matthews, Walter Anderau, Hans Eduard Fierz-David: Die Textilfasern: Ihre physikalischen, chemischen und mikroskopischen Eigenschaften. Verlag von Julius Springer, Berlin, 1928, ISBN 978-3-642-91077-7, S. 178.

</li>

<li id="cite_note-PeerS-12">↑ <a href="#cite_ref-PeerS_12-0">a</a> <a href="#cite_ref-PeerS_12-1">b</a> <a href="#cite_ref-PeerS_12-2">c</a> <a href="#cite_ref-PeerS_12-3">d</a> <a href="#cite_ref-PeerS_12-4">e</a> <a href="#cite_ref-PeerS_12-5">f</a> <a href="#cite_ref-PeerS_12-6">g</a> <a href="#cite_ref-PeerS_12-7">h</a> Simon Peer: The Extraordinary History of Spider Silk. In: Golden Spider Silk. Oliver Hoare Ltd., London, 2021, S. 67–93, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://oliverhoareltd.com/wp-content/uploads/2024/11/Golden-Spider-Silk.pdf">online</a>).(PDF; 5,0 MB).

</li>

<li id="cite_note-MorganE-13">↑ <a href="#cite_ref-MorganE_13-0">a</a> <a href="#cite_ref-MorganE_13-1">b</a> <a href="#cite_ref-MorganE_13-2">c</a> E. Morgan: Sticky Layers and Shimmering Weaves: A Study of Two Human Uses of Spider Silk. In: Journal of Design History. 29.1, 2015, S. 8–23, <a href="https://doi.org/10.1093/jdh/epv019" class="extiw external" title="doi:10.1093/jdh/epv019">doi:10.1093/jdh/epv019</a>.

</li>

<li id="cite_note-DahlF-14"><a href="#cite_ref-DahlF_14-0">↑</a> Fr. Dahl: Seidenspinne und Spinnenseide. In: Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Berlin. Zoologisches Museum Und Institut Für Spezielle Zoologie (Berlin). 6.1, 1912, S. 2–89, hier: S. 3, <a href="https://doi.org/10.1002/mmnz.19120060101" class="extiw external" title="doi:10.1002/mmnz.19120060101">doi:10.1002/mmnz.19120060101</a>.

</li>

<li id="cite_note-deTermeyerRM-15">↑ <a href="#cite_ref-deTermeyerRM_15-0">a</a> <a href="#cite_ref-deTermeyerRM_15-1">b</a> Raimondo Maria de Termeyer: Researches and experiments upon silk from spiders, and upon their reproduction. Translated from the Italian. Reviewed by Burt G. Wilder. Communications Essex Institute, V.9., 1866, S. 67, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=hvd.hnt51c&seq=5">online</a>).

</li>

<li id="cite_note-WilderBG-16">↑ <a href="#cite_ref-WilderBG_16-0">a</a> <a href="#cite_ref-WilderBG_16-1">b</a> Patent <a rel="nofollow" class="external text" href="https://worldwide.espacenet.com/publicationDetails/biblio?locale=de_EP&CC=US&NR=51988">US51988</a>: Improvement in modes of obtaining silk from living spiders and other silk-producers. Veröffentlicht am 9. Januar 1866, Erfinder: B. G. Wilder, S. Wales, WM. Nichols.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Apatent&rft_id=US51988&rft.applcc=US&rft.title=Improvement+in+modes+of+obtaining+silk+from+living+spiders+and+other+silk-producers&rft.inventor=B.+G.+Wilder%2C+S.+Wales%2C+WM.+Nichols&rft.pubdate=1866-01-09">‌

</li>

<li id="cite_note-deTermeyerRM1-17"><a href="#cite_ref-deTermeyerRM1_17-0">↑</a> Raimondo Maria de Termeyer: Researches and experiments upon silk from spiders, and upon their reproduction. Translated from the Italian. Reviewed by Burt G. Wilder. Communications Essex Institute, V.9., 1866, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=hvd.hnt51c&seq=5">online</a>).

</li>

<li id="cite_note-FischerE-18">↑ <a href="#cite_ref-FischerE_18-0">a</a> <a href="#cite_ref-FischerE_18-1">b</a> <a href="#cite_ref-FischerE_18-2">c</a> Emil Fischer: Über Spinnenseide. In: M. Bergmann (Hrsg.): Untersuchungen über Aminosäuren, Polypeptide und Proteine II (1907–1919). Emil Fischer Gesammelte Werke. Springer, Berlin, Heidelberg, 1923, S. 688–698, <a href="https://doi.org/10.1007/978-3-642-51825-6_66" class="extiw external" title="doi:10.1007/978-3-642-51825-6 66">doi:10.1007/978-3-642-51825-6_66</a>.

</li>

<li id="cite_note-KennedyM-19"><a href="#cite_ref-KennedyM_19-0">↑</a> Maev Kennedy: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.theguardian.com/artanddesign/2012/jan/24/spider-silk-cape-show">Spider silk cape goes on show at V&A.</a> In: theguardian.com. 24. Januar 2012, abgerufen am 1. März 2025 (englisch).<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ASpinnenseide&rft.title=Spider+silk+cape+goes+on+show+at+V%26A&rft.description=Spider+silk+cape+goes+on+show+at+V%26A&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.theguardian.com%2Fartanddesign%2F2012%2Fjan%2F24%2Fspider-silk-cape-show&rft.creator=Maev+Kennedy&rft.date=2012-01-24&rft.language=en">

</li>

<li id="cite_note-GlisovicA-20"><a href="#cite_ref-GlisovicA_20-0">↑</a> Anja Glisovic, Fritz Vollrath: Mulberry Silk, Spider Dragline and Recombinant Silks. In: Jörg Müssig (Hrsg.): Industrial Applications of Natural Fibres: Structure, Properties and Technical Applications. John Wiley & Sons, 2010, ISBN 978-0-470-69508-1, S. 246–247.

</li>

<li id="cite_note-BraunitzerG-21"><a href="#cite_ref-BraunitzerG_21-0">↑</a> G. Braunitzer, Dieter Wolff: Vergleichende chemische Untersuchungen über die Fibroine von Bombyx mori und Nephila madagascariensis. In: <a href="Zeitschrift_f%C3%BCr_Naturforschung_B" title="Zeitschrift für Naturforschung B">Zeitschrift für Naturforschung B</a>. 10.7, 1955, S. 404–408, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.degruyter.com/document/doi/10.1515/znb-1955-0709/html?lang=en">online</a>).(PDF).

</li>

<li id="cite_note-FischerFG-22"><a href="#cite_ref-FischerFG_22-0">↑</a> F. G. Fischer, J. Brander: Eine Analyse der Gespinste der Kreuzspinne. In: <a href="Hoppe-Seyler%E2%80%99s_Zeitschrift_f%C3%BCr_Physiologische_Chemie" class="mw-redirect" title="Hoppe-Seyler’s Zeitschrift für Physiologische Chemie">Hoppe-Seyler’s Zeitschrift für Physiologische Chemie</a>. 320, 1960, S: 92–102, <a href="https://doi.org/10.1515/bchm2.1960.320.1.92" class="extiw external" title="doi:10.1515/bchm2.1960.320.1.92">doi:10.1515/bchm2.1960.320.1.92</a>.

</li>

<li id="cite_note-WarwickerJO-23"><a href="#cite_ref-WarwickerJO_23-0">↑</a> J. O. Warwicker: Comparative studies of fibroins. In: <a href="Journal_of_Molecular_Biology" title="Journal of Molecular Biology">Journal of Molecular Biology</a>. 2.6, 1960, S. 350–362, <a href="https://doi.org/10.1016/s0022-2836(60)80046-0" class="extiw external" title="doi:10.1016/s0022-2836(60)80046-0">doi:10.1016/s0022-2836(60)80046-0</a>.

</li>

<li id="cite_note-MarshRE-24">↑ <a href="#cite_ref-MarshRE_24-0">a</a> <a href="#cite_ref-MarshRE_24-1">b</a> R. E. Marsh, R. B. Corey, L. Pauling: An investigation of the structure of silk fibroin. In: <a href="Biochimica_et_Biophysica_Acta" title="Biochimica et Biophysica Acta">Biochimica et Biophysica Acta</a>. 16, 1955, S. 1–34, <a href="https://doi.org/10.1016/0006-3002(55)90178-5" class="extiw external" title="doi:10.1016/0006-3002(55)90178-5">doi:10.1016/0006-3002(55)90178-5</a>.

</li>

<li id="cite_note-CandelasGC-25"><a href="#cite_ref-CandelasGC_25-0">↑</a> G. C. Candelas, J. Cintron: A spider fibroin and its synthesis. In: Journal of Experimental Zoology. 216.1, 1981, S. 1–6, <a href="https://doi.org/10.1002/jez.1402160102" class="extiw external" title="doi:10.1002/jez.1402160102">doi:10.1002/jez.1402160102</a>.

</li>

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<li id="cite_note-Startus-62"><a href="#cite_ref-Startus_62-0">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.startus-insights.com/innovators-guide/5-top-synthetic-spider-silk-startups-impacting-the-materials-industry/">5 Top Synthetic Spider Silk Startups Impacting The Materials Industry.</a> In: startus-insights.com. 1. März 2020, abgerufen am 6. März 2025.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ASpinnenseide&rft.title=5+Top+Synthetic+Spider+Silk+Startups+Impacting+The+Materials+Industry&rft.description=5+Top+Synthetic+Spider+Silk+Startups+Impacting+The+Materials+Industry&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.startus-insights.com%2Finnovators-guide%2F5-top-synthetic-spider-silk-startups-impacting-the-materials-industry%2F&rft.date=2020-03-01">

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<li id="cite_note-Roots-63"><a href="#cite_ref-Roots_63-0">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.rootsanalysis.com/synthetic-spider-silk-market">Synthetic Spider Silk Market.</a> In: rootsanalysis.com. 27. Januar 2025, abgerufen am 6. März 2025.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ASpinnenseide&rft.title=Synthetic+Spider+Silk+Market&rft.description=Synthetic+Spider+Silk+Market&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.rootsanalysis.com%2Fsynthetic-spider-silk-market&rft.date=2025-01-27">

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<li id="cite_note-GuessousG-64">↑ <a href="#cite_ref-GuessousG_64-0">a</a> <a href="#cite_ref-GuessousG_64-1">b</a> <a href="#cite_ref-GuessousG_64-2">c</a> <a href="#cite_ref-GuessousG_64-3">d</a> <a href="#cite_ref-GuessousG_64-4">e</a> <a href="#cite_ref-GuessousG_64-5">f</a> G. Guessous u. a.: Disentangling the Web: An Interdisciplinary Review on the Potential and Feasibility of Spider Silk Bioproduction. In: <a href="ACS_Biomaterials_Science_%26_Engineering" title="ACS Biomaterials Science & Engineering">ACS Biomaterials Science & Engineering</a>. 10.9, 2024, S. 5412–5438, <a href="https://doi.org/10.1021/acsbiomaterials.4c00145" class="extiw external" title="doi:10.1021/acsbiomaterials.4c00145">doi:10.1021/acsbiomaterials.4c00145</a>.

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<li id="cite_note-WohlrabS-65">↑ <a href="#cite_ref-WohlrabS_65-0">a</a> <a href="#cite_ref-WohlrabS_65-1">b</a> <a href="#cite_ref-WohlrabS_65-2">c</a> <a href="#cite_ref-WohlrabS_65-3">d</a> <a href="#cite_ref-WohlrabS_65-4">e</a> <a href="#cite_ref-WohlrabS_65-5">f</a> <a href="#cite_ref-WohlrabS_65-6">g</a> Stefanie Wohlrab, Christopher Thamm, Thomas Scheibel: The Power of Recombinant Spider Silk Proteins. In: T. Asakura, T. Miller (Hrsg.): Biotechnology of Silk, Biologically-Inspired Systems 5. Springer Science & Business Media, Dordrecht, 2014, S. 179–201, <a href="https://doi.org/10.1007/978-94-007-7119-2_10" class="extiw external" title="doi:10.1007/978-94-007-7119-2 10">doi:10.1007/978-94-007-7119-2 10</a>.

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<li id="cite_note-KiselevaAP-66"><a href="#cite_ref-KiselevaAP_66-0">↑</a> A. P. Kiseleva, P. V. Krivoshapkin, E. F. Krivoshapkina: Recent Advances in Development of Functional Spider Silk-Based Hybrid Materials. In: Frontiers in Chemistry. 8, 2020, <a href="https://doi.org/10.3389/fchem.2020.00554" class="extiw external" title="doi:10.3389/fchem.2020.00554">doi:10.3389/fchem.2020.00554</a>.

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<li id="cite_note-RaphelJ-67"><a href="#cite_ref-RaphelJ_67-0">↑</a> Jordan Raphel, Andreina Parisi-Amon, Sarah C. Heilshorn: Protein-Engineered Hydrogels. In: Andreas Taubert, Joao F. Mano, J. Carlos Rodriguez-Cabello (Hrsg.): Biomaterials Surface Science. Wiley–VCH, 2013, S. 216.

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<li id="cite_note-ScheibelT1-68">↑ <a href="#cite_ref-ScheibelT1_68-0">a</a> <a href="#cite_ref-ScheibelT1_68-1">b</a> Thomas Scheibel: <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.chemieundmore.com/archive/661643/Biotech-Fasern-mit-naturidentischer-Belastbarkeit.html">Biotech-Fasern mit naturidentischer Belastbarkeit.</a> In: chemieundmore.com. 1. September 2013, abgerufen am 9. März 2025.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ASpinnenseide&rft.title=Biotech-Fasern+mit+naturidentischer+Belastbarkeit&rft.description=Biotech-Fasern+mit+naturidentischer+Belastbarkeit&rft.identifier=http%3A%2F%2Fwww.chemieundmore.com%2Farchive%2F661643%2FBiotech-Fasern-mit-naturidentischer-Belastbarkeit.html&rft.creator=Thomas+Scheibel&rft.date=2013-09-01">

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<li id="cite_note-VendrelyC-69">↑ <a href="#cite_ref-VendrelyC_69-0">a</a> <a href="#cite_ref-VendrelyC_69-1">b</a> C. Vendrely, T. Scheibel: Biotechnological Production of Spider‐Silk Proteins Enables New Applications. In: Macromolecular Bioscience. 7.4, 2007, S. 401–409, <a href="https://doi.org/10.1002/mabi.200600255" class="extiw external" title="doi:10.1002/mabi.200600255">doi:10.1002/mabi.200600255</a>.

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<li id="cite_note-HollandC-70">↑ <a href="#cite_ref-HollandC_70-0">a</a> <a href="#cite_ref-HollandC_70-1">b</a> <a href="#cite_ref-HollandC_70-2">c</a> C. Holland, K. Numata, J. Rnjak‐Kovacina, F. P. Seib: The Biomedical Use of Silk: Past, Present, Future. In: Advanced Healthcare Materials. 8.1, 2018, <a href="https://doi.org/10.1002/adhm.201800465" class="extiw external" title="doi:10.1002/adhm.201800465">doi:10.1002/adhm.201800465</a>.

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<li id="cite_note-GoldBook-71"><a href="#cite_ref-GoldBook_71-0">↑</a> Eintrag zu Hydrogel. In: <a href="International_Union_of_Pure_and_Applied_Chemistry" title="International Union of Pure and Applied Chemistry">IUPAC</a> (Hrsg.): <a href="Compendium_of_Chemical_Terminology" title="Compendium of Chemical Terminology">Compendium of Chemical Terminology</a>. The “Gold Book”. <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1351/goldbook.HT07519">10.1351/goldbook.HT07519</a> – Version: 5.0.0.

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<li id="cite_note-HardyJG-72"><a href="#cite_ref-HardyJG_72-0">↑</a> J. G. Hardy, L. M. Römer, T. R. Scheibel: Polymeric materials based on silk proteins. In: <a href="Polymer_(Zeitschrift)" title="Polymer (Zeitschrift)">Polymer</a>. 49.20, 2008, S. 4309–4327, <a href="https://doi.org/10.1016/j.polymer.2008.08.006" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.polymer.2008.08.006">doi:10.1016/j.polymer.2008.08.006</a>.

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<li id="cite_note-LammelA-73">↑ <a href="#cite_ref-LammelA_73-0">a</a> <a href="#cite_ref-LammelA_73-1">b</a> A. Lammel u. a.: Recombinant spider silk particles as drug delivery vehicles. In: Biomaterials. 32.8, 2011, S. 2233–2240, <a href="https://doi.org/10.1016/j.biomaterials.2010.11.060" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.biomaterials.2010.11.060">doi:10.1016/j.biomaterials.2010.11.060</a>.

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<li id="cite_note-RömerL-78">↑ <a href="#cite_ref-RömerL_78-0">a</a> <a href="#cite_ref-RömerL_78-1">b</a> <a href="#cite_ref-RömerL_78-2">c</a> <a href="#cite_ref-RömerL_78-3">d</a> L. Römer, T. Scheibel: Spinnenseidenproteine: Grundlage für neue Materialien. In: <a href="Chemie_in_unserer_Zeit" title="Chemie in unserer Zeit">Chemie in unserer Zeit</a>. 41.4, 2007, S. 306–314, <a href="https://doi.org/10.1002/ciuz.200700410" class="extiw external" title="doi:10.1002/ciuz.200700410">doi:10.1002/ciuz.200700410</a>.

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<li id="cite_note-GarbJE1-79">↑ <a href="#cite_ref-GarbJE1_79-0">a</a> <a href="#cite_ref-GarbJE1_79-1">b</a> <a href="#cite_ref-GarbJE1_79-2">c</a> <a href="#cite_ref-GarbJE1_79-3">d</a> J. E. Garb u. a.: The transcriptome of Darwin’s bark spider silk glands predicts proteins contributing to dragline silk toughness. In: Communications Biology. 2.1, 2019, <a href="https://doi.org/10.1038/s42003-019-0496-1" class="extiw external" title="doi:10.1038/s42003-019-0496-1">doi:10.1038/s42003-019-0496-1</a>.

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<li id="cite_note-BergmannF-80">↑ <a href="#cite_ref-BergmannF_80-0">a</a> <a href="#cite_ref-BergmannF_80-1">b</a> F. Bergmann u. a.: The properties of native Trichonephila dragline silk and its biomedical applications. In: Biomaterials Advances. 140, 2022, S. 213089, <a href="https://doi.org/10.1016/j.bioadv.2022.213089" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.bioadv.2022.213089">doi:10.1016/j.bioadv.2022.213089</a>.

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<li id="cite_note-GiesaT-89">↑ <a href="#cite_ref-GiesaT_89-0">a</a> <a href="#cite_ref-GiesaT_89-1">b</a> <a href="#cite_ref-GiesaT_89-2">c</a> <a href="#cite_ref-GiesaT_89-3">d</a> T. Giesa, M. J. Buehler: Spidermans Geheimnis. In: <a href="Physik_in_unserer_Zeit" title="Physik in unserer Zeit">Physik in unserer Zeit</a>. 44.2, 2013, S. 72–79, <a href="https://doi.org/10.1002/piuz.201301321" class="extiw external" title="doi:10.1002/piuz.201301321">doi:10.1002/piuz.201301321</a>.

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<li id="cite_note-DLF-95"><a href="#cite_ref-DLF_95-0">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.deutschlandfunk.de/tolle-idee-was-wurde-daraus-kuenstliche-spinnenseide-100.html">Tolle Idee! Was wurde daraus? - Künstliche Spinnenseide.</a> In: <a href="Deutschlandfunk" title="Deutschlandfunk">deutschlandfunk.de</a>. 23. Februar 2025, abgerufen am 1. März 2025.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ASpinnenseide&rft.title=Tolle+Idee%21+Was+wurde+daraus%3F+-+K%C3%BCnstliche+Spinnenseide&rft.description=Tolle+Idee%21+Was+wurde+daraus%3F+-+K%C3%BCnstliche+Spinnenseide&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.deutschlandfunk.de%2Ftolle-idee-was-wurde-daraus-kuenstliche-spinnenseide-100.html&rft.date=2025-02-23">

</li>

<li id="cite_note-UniWien-96"><a href="#cite_ref-UniWien_96-0">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.meduniwien.ac.at/web/ueber-uns/news/detailseite/2017/news-im-juli-2017/geschaedigte-nerven-und-gewebe-mit-spinnenfaeden-reparieren/">Geschädigte Nerven und Gewebe mit Spinnenfäden reparieren.</a> In: meduniwien.ac.at. 28. Juli 2017, abgerufen am 1. März 2025.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ASpinnenseide&rft.title=Gesch%C3%A4digte+Nerven+und+Gewebe+mit+Spinnenf%C3%A4den+reparieren&rft.description=Gesch%C3%A4digte+Nerven+und+Gewebe+mit+Spinnenf%C3%A4den+reparieren&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.meduniwien.ac.at%2Fweb%2Fueber-uns%2Fnews%2Fdetailseite%2F2017%2Fnews-im-juli-2017%2Fgeschaedigte-nerven-und-gewebe-mit-spinnenfaeden-reparieren%2F&rft.date=2017-07-28">

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<li id="cite_note-Onderzoek-97"><a href="#cite_ref-Onderzoek_97-0">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://onderzoekmetmensen.nl/en/trial/48726">A prospective, single-arm, open-label, multicenter clinical investigation to assess the safety and performance of SILKline breast implants in healthy female subjects.</a> In: onderzoekmetmensen.nl. 14. Juni 2019, abgerufen am 12. März 2025 (englisch).<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ASpinnenseide&rft.title=A+prospective%2C+single-arm%2C+open-label%2C+multicenter+clinical+investigation+to+assess+the+safety+and+performance+of+SILKline+breast+implants+in+healthy+female+subjects&rft.description=A+prospective%2C+single-arm%2C+open-label%2C+multicenter+clinical+investigation+to+assess+the+safety+and+performance+of+SILKline+breast+implants+in+healthy+female+subjects&rft.identifier=https%3A%2F%2Fonderzoekmetmensen.nl%2Fen%2Ftrial%2F48726&rft.date=2019-06-14&rft.language=en">

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<li id="cite_note-SchachtK-98"><a href="#cite_ref-SchachtK_98-0">↑</a> K. Schacht u. a.: Biofabrication of Cell‐Loaded 3D Spider Silk Constructs. In: <a href="Angewandte_Chemie_International_Edition" class="mw-redirect" title="Angewandte Chemie International Edition">Angewandte Chemie International Edition</a>. 54.9, 2015, S. 2816–2820, <a href="https://doi.org/10.1002/anie.201409846" class="extiw external" title="doi:10.1002/anie.201409846">doi:10.1002/anie.201409846</a>.

</li>

<li id="cite_note-CuiX-99"><a href="#cite_ref-CuiX_99-0">↑</a> X. Cui u. a.: Advances in Extrusion 3D Bioprinting: A Focus on Multicomponent Hydrogel‐Based Bioinks. In: Advanced Healthcare Materials. 9.15, 2020, <a href="https://doi.org/10.1002/adhm.201901648" class="extiw external" title="doi:10.1002/adhm.201901648">doi:10.1002/adhm.201901648</a>.

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<li id="cite_note-PeitsmeierH-100"><a href="#cite_ref-PeitsmeierH_100-0">↑</a> Henning Peitsmeier: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.faz.net/aktuell/wirtschaft/unternehmen/omega-uhren-start-up-amsilk-praesentiert-armband-aus-spinnenseide-16004446.html">Omega-Uhren: Start-up Amsilk präsentiert Armband aus Spinnenseide.</a> In: <a href="FAZ.net" class="mw-redirect" title="FAZ.net">FAZ.net</a>. 27. Januar 2019, abgerufen am 3. März 2025.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ASpinnenseide&rft.title=Omega-Uhren%3A+Start-up+Amsilk+pr%C3%A4sentiert+Armband+aus+Spinnenseide&rft.description=Omega-Uhren%3A+Start-up+Amsilk+pr%C3%A4sentiert+Armband+aus+Spinnenseide&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.faz.net%2Faktuell%2Fwirtschaft%2Funternehmen%2Fomega-uhren-start-up-amsilk-praesentiert-armband-aus-spinnenseide-16004446.html&rft.creator=Henning+Peitsmeier&rft.date=2019-01-27">

</li>

<li id="cite_note-VogueBiospher-101"><a href="#cite_ref-VogueBiospher_101-0">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.voguebusiness.com/story/sustainability/biosphere-circulation-offers-a-future-for-textiles-how-can-brands-get-involved">Biosphere circulation offers a future for textiles. How can brands get involved?</a> In: voguebusiness.com. 24. Januar 2024, abgerufen am 12. März 2025 (englisch).<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ASpinnenseide&rft.title=Biosphere+circulation+offers+a+future+for+textiles.+How+can+brands+get+involved%3F&rft.description=Biosphere+circulation+offers+a+future+for+textiles.+How+can+brands+get+involved%3F&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.voguebusiness.com%2Fstory%2Fsustainability%2Fbiosphere-circulation-offers-a-future-for-textiles-how-can-brands-get-involved&rft.date=2024-01-24&rft.language=en">

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<li id="cite_note-IredaleJ-102"><a href="#cite_ref-IredaleJ_102-0">↑</a> Jessica Iredale: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://wwd.com/feature/stella-mccartney-partners-with-bolt-threads-on-sustainable-material-development-10949591/">Stella McCartney Partners With Bolt Threads on Sustainable Material Development.</a> In: wwd.com. 20. Juli 2017, abgerufen am 12. März 2025 (englisch).<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ASpinnenseide&rft.title=Stella+McCartney+Partners+With+Bolt+Threads+on+Sustainable+Material+Development&rft.description=Stella+McCartney+Partners+With+Bolt+Threads+on+Sustainable+Material+Development&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwwd.com%2Ffeature%2Fstella-mccartney-partners-with-bolt-threads-on-sustainable-material-development-10949591%2F&rft.creator=Jessica+Iredale&rft.date=2017-07-20&rft.language=en">

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<li id="cite_note-Risdmuseum-103"><a href="#cite_ref-Risdmuseum_103-0">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://risdmuseum.org/exhibitions-events/exhibitions/art-and-design-spider-silk">The Art and Design of Spider Silk.</a> In: risdmuseum.org. 27. September 2019, abgerufen am 12. März 2025 (englisch).<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ASpinnenseide&rft.title=The+Art+and+Design+of+Spider+Silk&rft.description=The+Art+and+Design+of+Spider+Silk&rft.identifier=https%3A%2F%2Frisdmuseum.org%2Fexhibitions-events%2Fexhibitions%2Fart-and-design-spider-silk&rft.date=2019-09-27&rft.language=en">

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<li id="cite_note-Risdmuseum1-104"><a href="#cite_ref-Risdmuseum1_104-0">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://risdmuseum.org/art-design/collection/emperors-new-untangling-2012952">An Emperor’s New Untangling.</a> In: risdmuseum.org. 27. September 2019, abgerufen am 12. März 2025 (englisch).<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ASpinnenseide&rft.title=An+Emperor%E2%80%99s+New+Untangling&rft.description=An+Emperor%E2%80%99s+New+Untangling&rft.identifier=https%3A%2F%2Frisdmuseum.org%2Fart-design%2Fcollection%2Femperors-new-untangling-2012952&rft.date=2019-09-27&rft.language=en">

</li>

<li id="cite_note-Marjorie-105"><a href="#cite_ref-Marjorie_105-0">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://marjoriemagalhes.com/2019/06/15/biotecnologia-pro-teia-descubra-como-ter-cabelos-regenerados-de-verdade/">Biotecnologia Pró-teia: Descubra como ter cabelos regenerados de verdade.</a> In: marjoriemagalhes.com. 15. Juni 2019, abgerufen am 11. März 2025 (portugiesisch).<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ASpinnenseide&rft.title=Biotecnologia+Pr%C3%B3-teia%3A+Descubra+como+ter+cabelos+regenerados+de+verdade&rft.description=Biotecnologia+Pr%C3%B3-teia%3A+Descubra+como+ter+cabelos+regenerados+de+verdade&rft.identifier=https%3A%2F%2Fmarjoriemagalhes.com%2F2019%2F06%2F15%2Fbiotecnologia-pro-teia-descubra-como-ter-cabelos-regenerados-de-verdade%2F&rft.date=2019-06-15&rft.language=pt">

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<li id="cite_note-RodriguezFernandezC-106">↑ <a href="#cite_ref-RodriguezFernandezC_106-0">a</a> <a href="#cite_ref-RodriguezFernandezC_106-1">b</a> Clara Rodríguez Fernández: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.labiotech.eu/trends-news/givaudan-amsilk-spider-silk-cosmetics/">Givaudan Acquires AMSilk’s Biotech Spider Silk Cosmetics Arm.</a> In: labiotech.eu. 30. April 2019, abgerufen am 1. März 2025 (englisch).<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ASpinnenseide&rft.title=Givaudan+Acquires+AMSilk%E2%80%99s+Biotech+Spider+Silk+Cosmetics+Arm&rft.description=Givaudan+Acquires+AMSilk%E2%80%99s+Biotech+Spider+Silk+Cosmetics+Arm&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.labiotech.eu%2Ftrends-news%2Fgivaudan-amsilk-spider-silk-cosmetics%2F&rft.creator=Clara+Rodr%C3%ADguez+Fern%C3%A1ndez&rft.date=2019-04-30&rft.language=en">

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<li id="cite_note-Worldbiomarket-107"><a href="#cite_ref-Worldbiomarket_107-0">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.worldbiomarkets.com/wp-content/uploads/2023/07/World_Bio_Markets_Presentation_AMSilk_final_190423.pdf">Succesfully Scaling-up Biofabrication of Silk Proteins</a> (PDF; 3,1 MB) auf worldbiomarkets.com, 10–11. Mai 2023, abgerufen am 12. März 2025.

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<li id="cite_note-MuffolettoMA-108"><a href="#cite_ref-MuffolettoMA_108-0">↑</a> Mary-Ann Muffoletto: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.usu.edu/today/story/maritime-defense-usu-synthetic-spider-silk-lab-awarded-navy-grant">Maritime Defense: USU Synthetic Spider Silk Lab Awarded Navy Grant.</a> In: usu.edu. 22. Juni 2018, abgerufen am 1. März 2025 (englisch).<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ASpinnenseide&rft.title=Maritime+Defense%3A+USU+Synthetic+Spider+Silk+Lab+Awarded+Navy+Grant&rft.description=Maritime+Defense%3A+USU+Synthetic+Spider+Silk+Lab+Awarded+Navy+Grant&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.usu.edu%2Ftoday%2Fstory%2Fmaritime-defense-usu-synthetic-spider-silk-lab-awarded-navy-grant&rft.creator=Mary-Ann+Muffoletto&rft.date=2018-06-22&rft.language=en">

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<li id="cite_note-Kraig-109"><a href="#cite_ref-Kraig_109-0">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.kraiglabs.com/kraig-biocraft-laboratories-delivers-ballistic-shootpack-panels-to-u-s-army/">Kraig Biocraft Laboratories delivers ballistic shootpack panels to U.S. Army.</a> In: kraiglabs.com. 20. August 2018, abgerufen am 2. März 2025 (englisch).<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ASpinnenseide&rft.title=Kraig+Biocraft+Laboratories+delivers+ballistic+shootpack+panels+to+U.S.+Army&rft.description=Kraig+Biocraft+Laboratories+delivers+ballistic+shootpack+panels+to+U.S.+Army&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.kraiglabs.com%2Fkraig-biocraft-laboratories-delivers-ballistic-shootpack-panels-to-u-s-army%2F&rft.date=2018-08-20&rft.language=en">

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<li id="cite_note-LindnerD-110"><a href="#cite_ref-LindnerD_110-0">↑</a> Donna Lindner, Air Force Research Laboratory: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.defense.gov/News/News-Stories/Article/Article/1594185/air-force-scientists-study-artificial-silk-for-body-armor-parachutes/">Air Force Scientists Study Artificial Silk for Body Armor, Parachutes > U.S. Department of Defense > Defense Department News.</a> In: defense.gov. 6. August 2018, abgerufen am 12. März 2025 (englisch).<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ASpinnenseide&rft.title=Air+Force+Scientists+Study+Artificial+Silk+for+Body+Armor%2C+Parachutes+%3E+U.S.+Department+of+Defense+%3E+Defense+Department+News&rft.description=Air+Force+Scientists+Study+Artificial+Silk+for+Body+Armor%2C+Parachutes+%3E+U.S.+Department+of+Defense+%3E+Defense+Department+News&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.defense.gov%2FNews%2FNews-Stories%2FArticle%2FArticle%2F1594185%2Fair-force-scientists-study-artificial-silk-for-body-armor-parachutes%2F&rft.creator=Donna+Lindner%2C+Air+Force+Research+Laboratory&rft.date=2018-08-06&rft.language=en">

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<li id="cite_note-BlamiresSJ-111">↑ <a href="#cite_ref-BlamiresSJ_111-0">a</a> <a href="#cite_ref-BlamiresSJ_111-1">b</a> S. J. Blamires u. a.: Methods for Silk Property Analyses across Structural Hierarchies and Scales. In: <a href="Molecules" title="Molecules">Molecules</a>. 28.5, 2023, S. 2120, <a href="https://doi.org/10.3390/molecules28052120" class="extiw external" title="doi:10.3390/molecules28052120">doi:10.3390/molecules28052120</a>.

</li>

<li id="cite_note-AsakuraT-112"><a href="#cite_ref-AsakuraT_112-0">↑</a> T. Asakura: Structural analysis of silk using solid-state NMR. In: Magnetic Resonance Letters. 4.3, 2024, S. 200111, <a href="https://doi.org/10.1016/j.mrl.2024.200111" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.mrl.2024.200111">doi:10.1016/j.mrl.2024.200111</a>.

</li>

<li id="cite_note-KurreckJ-113"><a href="#cite_ref-KurreckJ_113-0">↑</a> Jens Kurreck, Joachim W. Engels, Friedrich Lotterspeich (Hrsg.): Bionanalytik. Springer Spektrum, Berlin, 2022, ISBN 978-3-662-61706-9, S. 189–191.

</li>

<li id="cite_note-KurreckJ1-114"><a href="#cite_ref-KurreckJ1_114-0">↑</a> Jens Kurreck, Joachim W. Engels, Friedrich Lotterspeich (Hrsg.): Bionanalytik. Springer Spektrum, Berlin, 2022, ISBN 978-3-662-61706-9, S. 177–180.

</li>

<li id="cite_note-KurreckJ2-115"><a href="#cite_ref-KurreckJ2_115-0">↑</a> Jens Kurreck, Joachim W. Engels, Friedrich Lotterspeich (Hrsg.): Bionanalytik. Springer Spektrum, Berlin, 2022, ISBN 978-3-662-61706-9, S. 618–622.

</li>

<li id="cite_note-RiekelC-116"><a href="#cite_ref-RiekelC_116-0">↑</a> C. Riekel, F. Vollrath: Spider silk fibre extrusion: combined wide- and small-angle X-ray microdiffraction experiments. In: International Journal of Biological Macromolecules. 29.3, 2001, S. 203–210, <a href="https://doi.org/10.1016/s0141-8130(01)00166-0" class="extiw external" title="doi:10.1016/s0141-8130(01)00166-0">doi:10.1016/s0141-8130(01)00166-0</a>.

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